Папоротник общая характеристика и значение. Папоротникообразные растения
1. Возникли в девоне. Биологического расцвета достигли в карбоне, став основной лесообразующей группой. Остатки лесов образовали обширные залежи каменного угля.
2. Наибольшее количество видов в тропической зоне.
3. Предпочитают влажные местообитания, т. к. мужские гаметы подвижны, и влага нужна для передвижения сперматозоида к яйцеклетке.
4. Есть ткани и органы.
5. В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.
6. Размножение половое и бесполое (спорообразование).
7. Органы полового размножения многоклеточные.
Отдел Папоротниковидные
В настоящее время отдел насчитывает примерно 12 000 видов.
Жизненные формы: травы, деревья (рис. 1) и лианы (несколько тропических видов). Есть водные формы (сальвиния плавающая (рис. 2)).
Листья папоротников - вайи - цельные или сложно расчлененные с хорошо развитой проводящей системой. Развитие листа происходит из «улитки» (рис. 3).
Листья могут быть дифференцированы на стерильные и фертильные (ужовник (рис. 4)), или выполнять одновременно обе функции (большинство папоротников (рис. 5)). У страусника фертильные листья не фотосинтезируют (рис. 6).
Большинство папоротников имеют подземное корневище и хорошо развитые придаточные корни
Жизненный цикл папоротников включает чередование гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита с преобладанием спорофита. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 8).
При бесполом размножении на нижней стороне листа образуются парные выросты - сорусы . Сорус представляет собой ножку и покрывальце, закрывающее снизу шаровидные спорангии, отходящие от основания ножки. В спорангиях формируются материнские клетки спор, которые делятся мейозом с образованием гаплоидных клеток, становящихся спорами. В сухую погоду края покрывальца отгибаются, а оболочка спорангия лопается из-за неравномерного утолщения стенок образующих ее клеток.
Из спор, попавших во влажное освещенное место, развивается гаплоидный гаметофит папоротника - заросток - в виде сердцевидной пластинки с многочисленными ризоидами. На его нижней стороне образуются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. Так же как и мхам, папоротникам для оплодотворения нужна вода. По ней многожгутиковые сперматозоиды папоротника плывут к архегониям. Там сперматозоиды сливаются с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Из нее вырастает новое диплоидное растение.
В лесах умеренной зоны наиболее часто встречаются щитовник мужской, кочедыжник женский, орляк.
Отдел плауновидные
1. Побег стелющийся, дихотомически ветвящийся.
2. Листочки (филлоиды) мелкие простые с одной центральной жилкой.
3. Размножение половое и бесполое (спорообразование).
4. В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.
Представителем плаунов, часто встречающихся в нашей стране, является плаун булавовидный (рис. 11).
В жизненном цикле плаунов, как и всех папоротникообразных, происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 12). На концах побегов плауна образуются прямостоячие спороносные колоски - стробилы . Спороносные колоски покрыты видоизмененными чешуевидными листочками - спорофиллами - на которых образуются спорангии. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Созревшие споры высыпаются, и из них развивается гаплоидный заросток. У многих видов плаунов заросток развивается под землей в течение нескольких лет, питаясь гетеротрофно, в основном за счет симбиоза с грибом. На зрелом гаметофите образуются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотворения из зиготы развивается диплоидный спорофит, который питается за счет гаметофита, пока не достигнет поверхности земли, где он начинает фотосинтезировать.
Отдел хвощевидные
Древняя группа сосудистых растений, представленная в настоящее время примерно 30 видами.
Стебли полые, состоящие из отдельных члеников и выполняющие функцию фотосинтеза (рис. 13). Для увеличения прочности под эпидермой проходят пучки волокон склеренхимы, образуя ребра на поверхности стебля. Кроме того, в стеблях хвощей откладываются мелкие кристаллы окиси кремния, увеличивающие их жесткость.
Под землей у хвоща образуется густая сеть корневищ, служащих для вегетативного размножения и переживания зимы.
Весной из-под земли вырастают спороносные побеги. Они имеют коричневый цвет, т. к. не содержат хлорофилла и живут за счет накопленных в прошлом году запасов питательных веществ. На их спорофиллах в результате мейоза образуются гаплоидные споры, которые имеют специальные нитевидные выросты, меняющие форму в зависимости от влажности. Это позволяет им легче покидать спорангий и шире распространяться. Они дают начало гаплоидному заростку. Жизненный цикл хвощей похож на жизненный цикл папоротников (рис. 14).
ВВЕДЕНИЕ
Папоротниковидные относятся к числу наиболее древних групп высших растений. По своей древности они уступают только риниофитам и плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевидными. Но в то время как риниофиты давно вымерли, а плауновидные и хвощевидные играют в современном растительном покрове Земли очень скромную роль их число их видов невелико, папоротники продолжают процветать. Хотя сейчас они играют несколько меньшую роль, чем в прошлые геологические периоды, тем не менее и в настоящее время насчитывается около 300 родов и более 10 000 видов папоротников.
Папоротники распространены очень широко, фактически по всему земному шару, и встречаются в самых различных местообитаниях, начиная с пустынь и кончая болотами, озерами, рисовыми полями и солоноватыми водами. Но наибольшее их разнообразие наблюдается во влажных тропических лесах, где они обильно произрастают не только на почве под деревьями, но и в качестве эпифитов на стволах и ветвях деревьев, часто в очень большом количестве. В результате приспособления к столь различным условиям среды у папоротников выработались очень разные жизненные формы и возникло очень большое разнообразие во внешней форме, внутреннем строении, физиологических особенностях и размерах. По своим размерам папоротники варьируют от тропических древовидных форм до крошечных растеньиц длиной всего лишь в несколько миллиметров.
На территории Пензенской области произрастают несколько видов Папоротниковидных. И целью данной курсовой работы является исследование всех видов папоротников, которые произрастают на территории Пензенской области.
Общая характеристика отдела ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ (РТЕRIDOPHYTA, ИЛИ POLYPODIOPHYTA)
Особенности строения и размножения видов отдела Папоротникообразные
Подобно плауновидным и членистым папоротникообразные являются древнейшей группой, известной с девонского периода. Расцвета они достигли в конце палеозойской-начале мезозойской эры, когда были представлены большим разнообразием жизненных форм и распространены на всех континентах земного шара. Наибольшую роль в сложении растительного покрова Земли играли крупные древовидные папоротники, входившие в состав каменноугольных лесов. В настоящее время папоротники насчитывают более 10 тыс. видов и 300 родов.
Для папоротникообразных характерно сочетание ряда признаков, из которых главнейшими являются макрофилия, отсутствие камбия и отсутствие стробилов. Под макрофилией понимаются прежде всего относительно крупные размеры листьев, которые часто называются вайями. В отличие от плауновых и членистых листья папоротников имеют более сложное морфологическое и анатомическое строение; они состоят из основания - филлоподия, черешка и листовой пластинки, часто многократно рассеченной, с густой сетью жилок. Для листовой пластинки наиболее характерен длительный рост ее вершины. Каждому листу в стебле соответствует листовая лакуна (листовой прорыв). Этот комплекс признаков отражает синтеломное происхождение листьев папоротников, т.е. возникновение их из системы вегетативных, спороносных либо смешанных теломов, что подтверждается палеонтологическими данными.
Ныне живущие папоротники распространены на всех континентах, встречаясь в самых разнообразных экологических условиях. Однако ведущая роль и по количеству видов, и по разнообразию жизненных форм принадлежит папоротникам влажных тропических и субтропических лесов, где многие семейства находятся в расцвете формообразования. Условия обитания наложили существенный отпечаток на их анатомо-морфологические и биологические особенности. Современные папоротники представлены в основном травянистыми растениями, а древовидные составляют незначительное количество. Папоротники умеренных областей, за исключением сальвинии плавающей (Salvinia natans), - многолетние травянистые растения с подземными длинными или короткими корневищами. У длиннокорневищных папоротников - у орляка (Pteridium aqualinum), голокучника Линнея (Gymnocarpium dryopteris) и др. - длина междоузлий измеряется сантиметрами, поэтому над землей листья располагаются на большом расстоянии друг от друга. У большинства же папоротников на коротких корневищах формируется розетка листьев, как правило, отмирающих осенью, при этом их расширенные основания длительное время остаются на корневище, образуя плотный толстый чехол вокруг довольно тонкого, диаметром до I см, стебля.
В зоне влажных тропических и субтропических лесов разнообразие жизненных форм чрезвычайно велико. В тенистых лесах много наземных видов, большинство из них имеют длинные стелющиеся побеги, реже встречаются виды с короткими прямостоячими побегами. Самые мелкие наземные папоротники из рода трихоманес (Тrichomanes) имеют длину от 3-4 мм до 2-4 см, а самые крупные виды ангиоптериса(Angiopteris), образующие часто густые заросли, имеют клубневидные стебли диаметром до 1 м. На них располагаются листья длиной 5-6 м с длинными крепкими черешками и сильно рассеченными листовыми пластинками. Однако наиболее многочисленны и разнообразны эпифитные папоротники, особенно в тропических лесах Старого Света. Вездесущие эпифиты встречаются на моховых подушках, на стволах и в кронах деревьев. Многие приземные эпифиты, в основном из семейства гименофилловых (Hymenophyllaceae), находятся в условиях избыточного увлажнения; их нижние прозрачные листья толщиной в 1-3 слоя клеток лишены устьиц и поглощают атмосферную влагу всей поверхностью. Эпифиты, живущие в кронах и на стволах деревьев, находятся в условиях дефицита влаги, в связи с чем имеют листья плотные, кожистые либо сильноопушенные. Один из замечательных папоротников-эпифитов, придающий своеобразный облик лесам Старого Света, - асплениум гнездовый, или птичье гнездо (Asplenium nidus), издали создает впечатление огромных птичьих гнезд (рис. 1). Его короткие толстые побеги прочно закрепляются на стволах и ветвях деревьев с помощью многочисленных переплетающихся и сильно опушенных корней. На вершинах побегов формируются изумительной красоты розетки кожистых листьев, достигающих иногда длины до 2 м.
Рис. 1 - Жизненные формы папоротников: А, Б - эпифитные папоротники - асплениум гнездовый (Asplenium nidus); платацериум (Р1аcerium); В - листовая лиана лигодиум (Lygodium); Г - древовидная форма
Вся масса листьев и корней способна накапливать гумус и поглощать влагу из атмосферы, обеспечивая себе и питание, и водоснабжение. Во всех тропических лесах широко распространены виды рода платицериума, или оленьего рога (Р1аtусеrium). Их короткие стебли также прикрепляются к коре деревьев многочисленными корнями. Вегетативные листья имеют вид плоских округлых пластинок, которые своими основаниями плотно прижаты к стволу, а их вершины отстоят от стебля, образуя нишу в виде кармана. В ней скапливаются опадающие и перегнивающие кора деревьев и листья самого растения, т.е. они сами формируют себе почву. У платицериума большого (Р. grande) в такой нише, глубиной более 1 м, может скапливаться до 100 кг почвы; под их тяжестью деревья-носители иногда выворачиваются с корнями. Несколько позднее возникают вегетативные или спороносные листья, дихотомически или пальчато-ветвящиеся, за что растения и получили название олений рог.
Аналогичные ниши в виде карманов могут образовывать плоские стебли некоторых папоротников, например малайский вид многоножки (Ро1уроdium imbricatum). Однако наряду с высокоспециализированными описанными формами существует немало мелких эпифитов и эпифиллов, относящихся к родам схизея (Schizаеа) и трихоманес (Тrichomanes). У одних видов мелкие листья покрыты гигроскопическими волосками, снижающими испарение, а во влажные периоды поглощающие влагу из атмосферы. Другие виды, лишенные волосков, способны в наиболее сухое время суток переходить в состояние анабиоза. Значительно меньше папоротников лиан, причем они менее специализированны, чем эпифиты. Одни просто опираются на стволы деревьев своими тонкими длинными стеблями, у других имеются либо изогнутые черешки, либо шипы на листьях, либо придаточные корни на стеблях. Наибольший интерес представляет род лигодиум (Lygodium), имеющий уникальную жизненную форму листовой лианы. Вдоль длинного стелющегося побега с нижней стороны отходят корни, а на верхней стороне двумя рядами располагаются очень своеобразные многократно перисторассеченные листья; их черешки способны к весьма длительному нарастанию, достигая иногда длины 30 м. Обвиваясь вокруг стволов деревьев, они выносят вверх доли листа ближе к свету.
Весьма своеобразны древовидные папоротники, к которым относятся 8 родов. Многие из них, например диксония (Dicksonia), циатея (Суаthеа), приурочены к горным районам тропической и субтропической зон, где они образуют изящные рощи.
Большинство древовидных папоротников достигает высоты от 5-6 до 10 м, редкие экземпляры имеют максимальные размеры 20-25 м при диаметре ствола 50 см. Стволы их, как правило, не ветвятся и образуют на вершине раскидистую ажурную крону из перистых листьев длиной 2-3 м (у циатеи до 5-6 м). У многих видов в кроне выявляются 3 категории листьев - молодые, с еще не развернувшимися улитками, листья направлены вверх; срединные расположены горизонтально, а увядающие листья, отгибаясь вниз, образуют своеобразную «юбочку». При опадании листьев часто на стебле "остаются их основания и нижние части сильно склерофицированных черешков, которые одевают стебель в виде футляра. Кроме того, под каждым листом формируются корни, одни из которых достигают поверхности земли, а другие остаются воздушными. Стеблевые корни также пронизаны склеренхимными пучками, что придает им большую прочность. Черешки, направленные вверх, и корни, направленные вниз, переплетаясь между собой, образуют вокруг стебля прочный цилиндр наподобие панцирной сетки, выполняющий опорную функцию. При значительной высоте растений это оказывается важным обстоятельством, так как древовидные папоротники представляют собой, по существу, гигантские травы.
Поскольку у папоротников камбий отсутствует, у них нет и вторичной древесины; механическая прочность достигается за счет склеренхимной обкладки вокруг проводящих пучков; лишь иногда внешняя кора состоит из механической ткани. Поэтому внешний листо-корневой цилиндр выполняет основную опорную функцию. По мере старения растения основание его ствола отмирает и разрушается, однако ствол не падает, так как он, как на ходулях, удерживается свисающими корнями. Провести четкую границу между травами и древовидными формами невозможно. В пределах одного вида размеры могут варьировать от нескольких дециметров до нескольких метров, что в значительной степени определяется почвенными и температурными условиями. Даже такой краткий перечень жизненных форм говорит о большом морфологическом разнообразии папоротников; это касается листьев, стеблей и побегов в целом. Морфологическая характеристика папоротников часто сталкивается с терминологическими трудностями, так как термины и понятия, разработанные для цветковых, не всегда приемлемы для папоротников. Это прежде всего относится к понятию корневища папоротников, которое в ходе онтогенеза может менять свою природу. У изученных видов корневищных папоротников зигота при делении образует 4 клетки; из одной возникает гаустория, из второй - корень, из третьей - лист, из четвертой - стебель, т.е. стебель, корень и лист - это равноценные гомологичные органы этих папоротников. Чаще всего зародышевый лист и корень опережают в своем развитии стебель, поэтому происходит формирование листа с корнем у основания. В основании черешка первого листа закладывается меристематический бугорок, формирующий новый лист с корнем у основания. Следующий лист возникает из бугорка, расположенного в основании черешка предыдущего листа. Основания всех вновь возникающих листьев и корней в совокупности формируют корневище, уникальное для ныне живущих высших растений. Его иногда называют филлогенным, т.е. развивающимся из листьев. Однако в ходе онтогенеза филлогенное корневище сменяется обычным; при этом мер истом этически и бугорок - точка роста начинает формировать стебель с зачатками листьев. У длиннокорневишных папоротников на вершине, в непосредственной близости от верхушечной (апикальной) инициальной клетки, вычленяется бугорок из меристематических клеток. Из него может развиться либо боковое корневище, либо лист, что также указывает на гомологичность этих органов. Вершина корневища длиннокорневищных папоротников может быть покрыта многочисленными чешуйками или оставаться совсем голой. У короткокорневищиых форм на самой вершине закладываются особые листья с недоразвитой листовой пластинкой и хорошо развитым основанием - филлоподием, они обеспечивают дополнительную защиту зимующих почек. Ветвление растения может осуществляться не только за счет стеблевых почек, но и почками, возникающими на черешках листьев или на листовых пластинках. Часто такие листовые почки сразу формируют молодые розетки, которые опадают и осуществляют вегетативное размножение; такие растения называют живородящими. У некоторых папоротников, например у нефролеписа клубненосного (Nephrolepis tuberosa) из стеблевых почек развиваются тонкие столонообразные корневища, лишенные листьев и покрытые кожистыми чешуйками. Выходя на поверхность земли, они формируют новую розетку. Кроме того, на столонах возникают клубневидные боковые ответвления, осуществляющие вегетативное размножение.
Весьма специфичны листья папоротников - вайи. Для них наиболее характерен длительный рост вершины, проявляющийся в образовании улитки (исключение составляют ужовниковые), и густая сеть обильно ветвящихся жилок. Развитие листьев под землей часто длится несколько лет, а над землей завершается в течение 1 - 1,5 недель. У некоторых видов, например у адиантума (Аdianthum), камптосоруса (Сamptosorus), листья проявляют стеблевую природу - их рахисы вытягиваются в стеблевидную плеть и, достигнув поверхности земли, укореняются с образованием новой розетки. У описанного выше лигодиума рахис листа своим поведением также очень напоминает стебель. Основания листьев, черешки и листовые пластинки у многих видов покрыты чешуйками, которые рассматриваются иногда как микрофиллы, т. е. листья энационного происхождения. Разнообразие их форм, размеров, цвета составляет важный систематический признак. Еще более разнообразны листовые пластинки. Наиболее типичны листья дважды, трижды- и более перисторассеченные, реже встречаются листья пальчаторассеченные и еще реже - дихотомически рассеченные. Центральную часть листовой пластинки, представляющую продолжение черешка, называют рахисом, а боковые доли первого и последующих порядков - соответственно перьями и перышками. Наряду с рассеченными листьями в разных семействах имеются цельные листья, сформировавшиеся в результате полного слияния боковых долей. Характерно, что во влажных тропических лесах цельными листьями обладают, как правило, мелкие папоротники, а все крупные папоротники имеют рассеченные листовые пластинки. Это, по-видимому, стоит в связи с характером тропических ливней, при которых мощные потоки воды свободно проходят сквозь рассеченную листовую пластинку, не нарушая ее целостности. Не менее разнообразно жилкование листьев от наиболее примитивного открытого до более совершенного - сетчатого.
У большинства видов папоротников листья совмещают 2 функции - фотосинтеза и спороношения (рис. 2), однако у многих видов наблюдается диморфизм листьев - одни выполняют функцию фотосинтеза, а другие - только спороношения, например у страусника, трихоманеса. У некоторых видов папоротников (у ужовниковых, у осмунды) имеется диморфизм частей листа, при котором одна часть выполняет функцию фотосинтеза, а другая часть - спороношения. Палеонтологический материал показывает, что все 3 типа листьев существовали уже в раннем палеозое и формировались независимо друг от друга.
Ход развития корней папоротников до сего времени мало изучен. Как уже отмечалось, при формировании зародыша зародышевый корень закладывается одновременно со стеблем и листом, при этом смещается гаусторией вбок. В дальнейшем у одних видов он развивается одновременно с листом, а у других видов несколько задерживается в росте и появляется позднее, поэтому производит впечатление придаточного корня.
Рис. 2 - Спороносные листья папоротников: А - осмунды (Оsmunda); Б - ужовника(Оphioglossum); В - страусника (Маtteuccia); Г - трихоманеса (Тrichomanes); Д - схизеи (Schizaeae); в. ч. л - вегетативная часть листа; сп. ч. л - спороносная часть листа; в. л - вегетативный лист; с.л - спороносный лист
У одних видов корни могут появиться на поверхности побега в год его заложения, а у других видов - лишь через 1-2 года. От настоящих придаточных корней семенных растений корни папоротников (так же, как у плаунов и хвощей) отличаются тем, что не могут закладываться на уже сформированных частях побегов. Корни папоротников живут 3-4 года. У некоторых видов, например у нефролеписа, корни, загибаясь вверх, способны превращаться в олиственные побеги.
Анализ вегетативных органов папоротников выявляет способность превращения одного органа в другой, т.е. указывает на то, что дифференциация на органы у них не всегда жестко закреплена генетически. Это находится в прямой связи с древностью папоротников. Сходство анатомического строения стеблей, черешков листьев и корней также указывает на единство происхождения всех вегетативных органов.
У большинства современных видов папоротников стебли имеют диктиостелу, однако ход морфогенеза у разных видов различен. У многих изученных папоротников стебель молодого растения построен по типу протостелы, затем формируется эктофлоическая или амфифлоическая сифоностела, а с началом образования листовых лакун происходит формирование диктиостелы. Она представляет собой цилиндр, в центре которого расположена паренхима сердцевины, затем следуют внутренняя флоэма, ксилема и внешняя флоэма, пронизанные паренхимой листовых лакун. На поперечном срезе листовые лакуны представлены сердцевинными лучами, а между ними по кольцу располагаются концентрические проводящие пучки с ксилемой в центре и флоэмой по периферии. При мацерации все живые ткани сердцевины, сердцевинных лучей и флоэмы разрушаются и остается лишь ксилема в виде сетчатого цилиндра, отсюда и название диктиостела - сетчатая стела. Флоэма одночленная, состоит только из ситовидных клеток. Ксилема сложена в основном лестничными, частично кольчатыми трахеидами. Наряду с диктиостелой у некоторых древних видов на протяжении всей жизни сохраняется протостела (у лигодиума, глейхении), эктофлоическая сифоностела (у циатеи) или амфифлоическая сифоностела (у видов глейхении, у диптериса). Все это позволяет сделать вывод о направленности эволюции стелы от протостелы через сифоностелу к диктиостеле, что подтверждается палеоботаническим материалом. У пермских папоротников описана протостелическая структура, у триасовых - в основном сифоностелическая, у большинства современных - диктиостела, при которой осуществляется наибольший контакт проводящих тканей с живой паренхимой, а следовательно, улучшается водоснабжение. Размножение папоротников осуществляется в основном за счет спор. Большинство видов папоротников - равноспоровые растения; количество разноспоровых видов невелико. Для всех папоротников характерно отсутствие специализированных спороносных побегов - стробилов. У большинства папоротников спорангии сгруппированы в сорусы; у мараттиевых, срастаясь между собой, они образуют синангии (рис. 3). У наиболее примитивных видов одиночные спорангии располагаются по краям листьев либо на вершинах их лопастей, при этом каждый спорангий снабжается самостоятельной жилкой. Это весьма напоминает верхушечное расположение спорангиев на концах васкуляризованных теломов у риниофитов.
Рис. 3 - Типы размещения спорангиев и сорусов: А - расположение одиночных спорангиев: 1 - верхушечное по отношению к долям листа у даваллиевых (Davalliacеае); 2 - краевое у трихоманеса (Тrichomanes); Б - расположение сорусов: 1 - краевое у гименофилла (Нуmophillum); 2 - на нижней стороне листа у кочедыжника ломкого (Суstopteris fragilis); В - синангии у мараттиевых (Магаttiacеае): 1 - Аngiopteris; 2 - Магattiа; 3 - Сhristensiа; Г -перемещение спорангиев на нижнюю поверхность листа в ходе морфогенеза у схизеи (Schizaea); сп -спорангий
У большинства же папоротников спорангии или сорусы располагаются на нижней поверхности листьев. Чаще всего они приурочены к главной и боковым жилкам, реже (например, у орляка) - близ края листа. Расположение спорангиев на нижней стороне листа оказывается биологически выгодным: во-первых, обеспечивается надежная защита спорангиев во время их созревания и одновременно не снижается интенсивность фотосинтеза. Во-вторых, обеспечивается более равномерное рассеивание спор, в треть их создается возможность большего продуцирования спорангиев на всей поверхности листа, чем только по краю. Ход морфогенеза спороносных листьев у некоторых видов рода схизеи показывает возможный путь перемещения спорагниев на нижнюю поверхность листа в ходе филогенеза. На ранних этапах развития листа схизеи спорангии закладываются по его краям, но в результате более быстрого развития тканей верхней стороны листа происходит загибание его краёв вниз. В результате оказываются на нижней стороне листа. Место прикрепления спорангии к листу называется плацентой. В ходе эволюции происходило разрастание плаценты, и она приобретала продолговатую или шаровидную форму, что увеличивало площадь возможного размещения спорангиев. Кроме того, на плаценте спорангии располагаются в определенной последовательности, a следовательно, и созревание и вскрывание их происходит неодновременно. Растянутость созревания спор во времени гарантирует более надежное их распространение. Увеличение количества спорангиев на плаценте достигается также увеличением длины ножки спорангия. Разрастание плаценты и увеличение длины ножки коррелятивно не связаны, эти два процесса происходили в разных систематических группах независимо друг от друга.
Большое биологическое значение имеет защита сорусов в период их созревания. В простейшем случае сорусы прикрываются загибающимся вниз краем листа. У более специализированных видов формируется особое покрывало индузиум, возникающее в результате локального разрастания плаценты либо поверхностных тканей листа. По характеру заложения и строению стенки спорангия папоротники подразделяются на лепто- и эуспорангиатн ы е. У эуспорангиатных папоротников спорангий возникает из группы клеток и имеет многослойную стенку, у лептоспорангиатных он возникает из одной клетки и имеет однослойную стенку. И тот и другой тип спорангиев обнаружены у древних папоротников. Механизмы вскрывания спорангиев также чрезвычайно многообразны. В простейшем случае на вершине спорангия имеется небольшой участок сильно утолщенных клеток - пора. При подсыхании спорангия происходит его разрыв на контакте тонкостенных и толстостенных клеток. Однако уже у древних папоротников возникло так называемое кольцо - полоска из толстостенных клеток. У представителей одних семейств оно занимает горизонтальное положение, у других - косое, у третьих - вертикальное. Примитивным считается кольцо сплошное, или замкнутое; более совершенным - неполное, при котором часть клеток кольца остается неутолщенным (так называемое устье); по нему происходит разрыв стенки. Примером может служить спорангий щитовника мужского (Driopteris filix-mas ), имеющий форму двояковыпуклой линзы и расположенный на длинной ножке. Однослойная стенка спорангия состоит из крупных тонкостенных клеток. По гребню спорангия, начиная от ножки, проходит кольцо, состоящее на 2/3 из толстостенных клеток, а 1/3 приходится на устье. Клетки кольца имеют утолщения на трех стенках - на двух радиальных и на внутренней - тангентальной. При подсыхании клетки кольца теряют воду, что приводит к уменьшению их объема. Большая сила сцепления втягивает тонкую внешнюю тангентальную стенку внутрь клетки, и она прогибается, притягивая при этом радиальные стенки друг к другу. Это приводит к уменьшению длины окружности кольца и создает большое натяжение в области устья. Происходит
стремительный разрыв стенки спорангия, а кольцо при этом выворачивается наружу, разбрасывая споры. По мере дальнейшего испарения воды тонкая тангентальная стенка касается внутренней, сила сцепления исчезает, и кольцо пружинисто возвращается в свое прежнее положение, разбрасывая остатки спор.
У представителей примитивных семейств спорангии крупные, немногочисленные, содержащие большое количество спор (8-15 тыс.). В продвинутых семействах многочисленные последовательно возникающие спорангии мелкие, содержат, как правило, от 64 до 16 спор. Это обеспечивает автономность спорангиев и увеличивает надежность сохранения спор.
Споры могут находиться в покоящемся состоянии от нескольких недель до нескольких лет и даже десятков лет. Для их прорастания необходимы влага, положительные температуры, определенная кислотность почв, интенсивность и качество света, специфичное для каждого вида.
Существуют разные варианты прорастания спор и хода морфогенеза гаметофитов, которые оказываются характерными не только для отдельных семейств и даже родов. Поэтому некоторые птеридологи при классификации папоротников базируются на особенностях развития и строения гаметофитов.
Гаметофиты большинства равноспоровых папоротников ведут наземный образ жизни, осуществляя автотрофное питание. Продолжительность их жизни, как правило, исчисляется несколькими месяцами, и лишь у отдельных наиболее примитивных видов гаметофиты живут несколько лет (иногда до 10-15). При общей тенденции к сокращению продолжительности жизни гаметофиты некоторых видов папоротников стали вторично многолетними. Формирование гаметофита в значительной степени зависит от спектрального состава света - в синих лучах происходит длительное нарастание нити, а в красных лучах формируются пластинчатые формы. Вначале рост однослойной пластинки осуществляется за счет краевых клеток, а затем на вершине таллома обособляется одна инициальная клетка, которая формирует верхушечную меристему. При этом пластинка (размером в несколько миллиметров) приобретает сердцевидную форму с подушковидной центральной частью. Физиологически активная меристема выделяет специфический гормон, близкий к ростовым гормонам, - антеридиоген; он стимулирует формирование антеридиев на близрасположенных заростках. На нижней стороне пластинки у ее основания среди многочисленных ризоидов развиваются антеридии. Немного позднее у вершины пластинки на многослойной подушке формируются архегонии. Неодновременность развития антеридиев и архегониев способствует перекрестному оплодотворению. Как показали опыты, при большом скоплении заростков концентрация антеридиогена в окружающей среде настолько возрастает, что на вновь формирующихся молодых гаметофитах антеридии могут возникать очень рано, иногда на стадии 2-3-клеточной нити. Высокая концентрация антеридиогена приостанавливает дальнейшее развитие гаметофита, а следовательно, и формирование архегониев, поэтому он остается однополым мужским. В отсутствие антеридиогена при благоприятных условиях происходит быстрое развитие заростка, завершающееся фазой сердцевидной пластинки с хорошо развитой меристемой. На заростке, минуя стадию образования антеридиев, формируются архегонии, т.е. он оказывается однополым женским. При слабом воздействии антеридиогена гаметофит проходит все стадии морфогенеза, формируя сначала антеридии, а затем архегонии, - возникает обоеполый заросток. В природе взаимные влияния гаметофитов друг на друга оказываются сложнее и труднее поддаются наблюдениям.
Описанный тип морфогенеза гаметофита хотя и наиболее распространенный, но не единственный. У схизейных и некоторых гименофилловых заростки в течение всей жизни сохраняют обильно ветвящуюся нитевидную форму, поэтому антеридии и архегонии возникают у них без видимой закономерности на боковых ветвях. У мараттиевых зеленые заростки размером 2-3 см многослойные, мясистые, живут по нескольку лет. У ужовниковых, некоторых схизейных и гдейхениевых гаметофиты клубневидной или червеобразной формы ведут подземный образ жизни, питаясь микотрофно, поэтому они бесцветные. Однако попадая на поверхность земли, они зеленеют, из чего можно заключить, что их подземное существование вторично. Антеридии примитивных семейств крупные, с множеством сперматозоидов, а у более продвинутых представителей они мелкие, содержащие до 32 сперматозоидов. Архегонии у всех папоротников однотипные, погруженные в ткань гаметофита. Ход прорастания зиготы и формирование молодого растения описаны выше.
От типичного цикла развития папоротников имеются отклонения. Иногда спорофит может развиваться апогамно, т.е. без оплодотворения, из одной или группы вегег тативных клеток гаплоидного гаметофита. В этом случае спорофит оказывается гапло-идным, а споры формируются без редукционного деления. В других случаях гаметофит возникает апоспорически не из гаплоидной споры, а из дишюидных тканей спорофита (из клеток спорангия, листа и т.д.), т.е. он оказывается диплоидным. В этом случае диплоидная яйцеклетка без оплодотворения развивается в новый спорофит.
Вегетативное размножение широко распространено среди папоротников. Часто оно осуществляется с помощью выводковых почек, возникающих на листьях, стеблях и корнях. В последнем случае корни, загибаясь, выходят на поверхность земли и на вершине формируют почку. Нередко на листьях и стеблях развиваются длинные плети, на которых возникают почки.
Классификация всего отдела папоротниковидных и особенно вымерших форм испытывает существенные затруднения. В ее основу могут быть положены разные признаки - анатомическое и морфологическое строение вегетативных органов спорофита, особенности спороношения (строение спорангиев и их размещение), характер формирования и строение гаметофитов. Наибольшей ревизии подверглись древние вымерщие группы папоротников - первопапоротники. Такие таксоны, как анейрофитовые (Аneurophytopsida) и археоптерисовые (Archaepteridopsida), по наличию ярко выраженной вторичной ксилемы и наличию окаймленных пор на стенках точечных трахеид отнесены к праголосеменным растениям (Ргоgymnospermae). В основу классификации ныне живущих папоротников положено строение стенки спорангия в сочетании с рядом морфологических признаков.
Классификация древних папоротников еще более осложняется тем, что в палеозое имелись синтетические виды, которые объединяли в себе признаки различных таксонов. Перекомбинация признаков, которая вообще была характерна для большинства раннепалеозойских растений, делает выделение таксонов условным.
В мире существует множество растений, о которых мы даже не знаем. Одними из таких могут быть редкие виды папоротников. Они создают отдельную группу, которая принадлежит к сосудистым растениям. Именно папоротники являются основными представителями древнейшей флоры, которая сохранилась до наших дней. Еще в Девонском периоде, приблизительно 400 миллионов лет назад, появились первые представители этого вида. Древние папоротники отличались от современных большими размерами и царствовали на планете, так как другой растительности практически не было. На сегодняшний день выделяют приблизительно 10 000 их видов. Некоторые из них можно выращивать в домашних условиях. Они значительно отличаются между собой строением и жизненным циклом.
Что представляют собой папоротники
Папоротниковидные растения благодаря уникальному строению прекрасно адаптируются к разным условиям окружающей среды. Они очень любят влагу, поэтому основная их часть произрастает вдоль рек и озер, а также в болотистых местах. Их листья называются вайями.
Главной особенностью папоротника является то, что если другие растения в большинстве случаев размножаются семенами и черешками, то эти культуры — исключительно спорами, которые созревают на нижней стороне вайи и выбрасываются в больших количествах. Споры не теряют свою жизнеспособность даже в неблагоприятных условиях, дружно прорастают в лесах, на болотах, в водоемах, на горных склонах и даже в жарких пустынях.
Землевладельцы, которые регулярно обрабатывают свой участок, знают, что это растение может появляться даже на огородах. Приходится регулярно бороться с ним как с сорняком. Лесные разновидности растения известны тем, что субстратом для них служит не только почва, но и деревья. Папоротники бывают как травянистыми культурами, так и полноценными кустарниками.
Наши предки считали папоротник священным и магическим растением. Немало встречается первобытных картинок с его изображением. До сих пор считается, что в ночь на Ивана Купалу он расцветает. Тот, кому удалось сорвать таинственный цветок, найдет клад. Но ученые доказали, что папоротникообразные растения никогда не зацветают, так как для размножения им это не нужно.
Некоторые виды, по утверждению специалистов, можно даже употреблять в пищу. Но делать это опасно, так как растение может быть ядовитым. Особенно токсичные элементы содержат вайи.
Некоторые виды растения легко приживаются в домашних условиях, а древовидные часто используются в качестве строительного материала. Именно благодаря папоротникам тысячелетия назад образовались источники многих полезных ископаемых — бурый и каменный уголь, торф.
Характеристика растения
Вид практически не имеет корня. Прикрепляется папоротник к субстрату своим длинным стеблем, который имеет корневые придатки. Из небольших почек корневища прорастают достаточно крупные листья. Они имеют сложное строение.
Вайи нельзя назвать простым листком. Это система веточек, прикрепленных к одному черешку. Опытные ботаники в большинстве случаев называют их плосковетками. Они необходимы для выполнения нескольких жизненно важных функций папоротника, принимают активное участие в фотосинтезе. А вот на нижней части листка происходит процедура созревания спор, благодаря которым папоротники размножаются.
Опорная функция культы возложена на кору стеблей. Хоть в ней и нет камбия, но, несмотря на это, ветки растения достаточно крепкие и выдерживают большие нагрузки. Некоторые виды напоминают небольшие деревья, но даже у таких представителей стебель не древесный.
Размеры папоротника зависят только от его вида, но никак не от условий окружающей среды. Некоторые представители семейства циатейных, которые распространены в тропиках, могут достигать 20 м в высоту. Большую опору культуре предоставляет жесткое сплетение корней.
Ужовники — древние папоротники
Самыми древними и примитивными представителями семейства папоротниковых являются ужовниковый подкласс. Внешне растения значительно отличаются от своих собратьев. Ужовник имеет лишь 1 листок, который разделен на стерильную и спороносную части.
Главной особенностью является наличие зачатков камбия. У других папоротников такого обилия особенностей внутреннего строения не наблюдается. Растение ужовников можно определить по количеству рубцов на корневище. Даже самый маленький представитель может жить до 100 лет. Периодически неприметный папоротник является ровесником окружающих деревьев. В среднем высота уже взрослого папоротника составляет не более 20 см.
Многорожковый вид — настоящие папоротники
Многочисленным классом растений являются настоящие папоротники. Они могут жить везде, начиная от пустынь и заканчивая болотами.
Папоротники заполоняют леса, выбирают затененные участки, хотя многие представители неплохо себя чувствуют и в солнечных местностях. Пример изображений почти всех видов можно найти в энциклопедиях.
Папоротники (папоротниковидные растения) – это отдел сосудистых растений, которые занимают промежуточную позицию между риниофитами и голосеменными растениями. В эту группу входят современные папоротники и древние высшие растения, появление которых на Земле произошло около 400 млн. лет назад в процессе эволюции от древних риниофитов. Основное отличие папоротников от риниофитов – наличие листьев и корневой системы, а от голосеменных – отсутствие семян. Древовидные папоротники в конце палеозойской – начале мезозойской эры занимали господствующее положение среди флоры нашей планеты. Позднее в девонском периоде от папоротников произошли голосеменные растения, впоследствии давшие начало группе покрытосеменных.
Большинство современных папоротников - травянистые растения, но во влажных тропических областях встречаются древовидные папоротники. Некоторые папоротники поселяются на стволах деревьев, а некоторые виды стали комнатными растениями.
В отдел папоротников входит один класс Polypodiopsida, который делится на 8 подклассов, причем растения трех из них вымерли в девоне. В настоящее время известно 300 родов папоротников, объединяющих около 10000 видов. Это самая обширная группа споровых растений. Представители отдела папоротников произрастают на нашей планете практически повсеместно. Эти растения широко распространены, благодаря разнообразию формы листьев, экологической пластичности, хорошей переносимости высокой влажности. Наибольшего разнообразия достигают папоротники во влажных регионах тропического и субтропического пояса, в частности, во влажных расщелинах скал, зарослях горных лесов тропиков. В умеренных широтах папоротники произрастают в тенистых лесах, ущельях, болотистой местности. Некоторые виды являются ксерофитами, они встречаются на скалах или на склонах гор. Существуют виды – гигрофиты, которые растут в воде (сальвиния, азолла).
Папоротники являются многолетними травянистыми растениями. У папоротников развиты все органы растения - корень (3) , стебель и листья (1) . У папоротников хорошо развито корневище (2) . Папоротники могут размножаться кусочками корневища.
У папоротников хорошо развита проводящая система. По проводящей ткани вода с растворенными в ней минеральными веществами перемещается из корней в листья, а образующиеся в результате фотосинтеза вещества из листьев поступают в другие органы.
Папоротники отличаются друг от друга по размерам, жизненным формам и циклам, некоторым другим особенностям. Но все эти растения имеют ряд характерных признаков, что позволяет легко отличить их от растений других групп. К папоротникам относятся травянистые и древесные формы. Растение папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизмененного побега и корневой системы, включающей вегетативный и придаточный корень.
Лист папоротника имеет характерное строение, точнее у этих растений нет истинных листьев. В ходе эволюционных преобразований у папоротников появились прообразы листьев, представляющих собой систему ветвей, лежащих в одной плоскости. Ботаническое название этому – плосковетка, или вайя, или предпобег. Этот предпобег выглядит как листовая пластинка современного цветкового растения. Четкие контуры листовых пластинок определяются у появившихся позднее голосеменных растений.
Размножение папоротников осуществляется спорами и вегетативным способом (корневищами, плосковетками, почками, т.д.). Помимо этого папоротники способны размножаться половым путем.
Жизненный цикл папоротника делится на две фазы: спорофита (бесполого поколения) и гаметофита (полового поколения), причем фаза спорофита продолжительнее.
На нижней поверхности листа имеется спорангий. Когда он раскрывается, споры падают на землю, прорастают в виде заростка с гаметами. После оплодотворения образуется молодое растение. У равноспоровых папоротников гаметофиты обоеполые. У разноспоровых папоротников мужской гаметофит сильно редуцирован, а женский хорошо развит и содержит питательные вещества для развития будущего зародыша спорофита.
Если споры попадают на влажную почву, то они прорастают, образуя похожее на маленькое сердце растение - заросток.
С нижней стороны заростка образуются ризоиды и половые органы. В мужском половом органе развиваются сперматозоиды, а в женском - яйцеклетка. Во влажную погоду многожгутиковые сперматозоиды проникают в женский орган, где и происходит оплодотворение. Образовавшаяся зигота делится, и из неё развивается молодой папоротник.
Значение папоротников менее существенно в жизни человека по сравнению с покрытосеменными растениями. Некоторые виды папоротников, такие как орляк обыкновенный, осмунда коричная, страусник обыкновенный, человек употребляет в пищу. Отдельные виды папоротников ядовитые. Многие из этих растений используют в медицине и фармацевтической промышленности. Такие папоротники, как нефролепис, птерис, костенец, выращивают как комнатные растения. А вайи щитовников применяют как зеленый элемент флористических композиций. В тропическом поясе стволы древовидных папоротников являются строительным материалом, а сердцевину некоторых из них можно использовать в пищу.
Папоротниками называют растения, относящиеся к отделу сосудистых растений. Они являются образчиком древней флоры, поскольку их предки появились на Земле 400 миллионов лет назад в девонском периоде. В то время они имели громадные размеры и царили на планете.
Он имеет легко узнаваемый облик. При этом на сегодня их насчитывают около 10 тысяч видов и названий. При этом у них могут быть очень разные размеры, особенности строения или жизненные циклы.
Описание папоротников
Из-за своего строения папоротники хорошо приспосабливаются к окружающей среде, любят влагу. Поскольку при размножении они выбрасывают большое количество спор, то произрастают практически везде. Где растут:
Дачники и жители села часто находят его на своих участках, где борются с ним как с сорняком. Лесной вид интересен тем, что растёт не только на земле, но и на ветвях и стволах деревьев. Стоит отметить, что это растение, которое может быть как травой, так и кустарником .
Это растение интересно тем, что, если большинство других представителей флоры размножаются семенами, то его распространение происходит с помощью спор, которые зреют на нижней части листьев.
Лесной папоротник занимает особое место в славянской мифологии, поскольку издревле существовало поверье, что в ночь на Ивана Купалу он на мгновение расцветает.
Тот, кому удастся сорвать цветок, сможет найти клад, обрести дар ясновидения, познать тайны мира. Но в реальности растение никогда не цветёт , поскольку размножается другими способами.
Также некоторые виды можно употреблять в пищу. Другие растения этого отдела, наоборот, ядовиты. Их можно увидеть в качестве домашних растений. Древесные применяются в некоторых странах как строительный материал.
Древние папоротники послужили сырьём в образовании угля, став участником кругооборота углерода на планете.
Какое строение имеют растения
У папоротника практически нет корня, являющимся горизонтально растущим стеблем, из которого выходят придаточные корни. Из почек корневища вырастают листья - вайи, имеющие очень сложное строение.
Вайи нельзя назвать обычными листьями, это, скорее, их прообраз, представляющий собой систему ветвей, прикреплённых к черешку, находящихся на одном уровне. В ботанике вайи называют плосковеткой .
Вайи выполняют две важные функции. Они принимают участие в процессе фотосинтеза, и на их нижней стороне происходит созревание споров, с помощью которых размножаются растения.
Опорную функцию выполняет кора стеблей. У папоротников нет камбия, поэтому у них небольшая прочность и нет годовых колец. Проводящая ткань не столь развита по сравнению с семенными растениями.
Стоит отметить, что строение сильно зависит от вида. Бывают небольшие травянистые растения, способные потеряться на фоне остальных обитателей земли, но есть и могучие папоротники , напоминающие деревья.
Так, растения из семейства циатейные, которые произрастают в тропиках, могут вырастать до 20 метров. Жёсткое сплетение придаточных корней образует ствол дерева, не давая ему упасть.
У водных растений корневище может достигать длины в 1 метр, а надводная часть не будет превышать 20 сантиметров в высоту.
Способы размножения
Самая характерная особенность, которая выделяет это растение на фоне других - размножение. Он может делать это с помощью спор, вегетативно и половым способом.
Размножение происходит следующим образом. На нижней части листа развиваются спорофиллы . Когда споры попадают на землю, из них развиваются заростки, то есть обоеполые гаметофиты.
Заростки представляют собой пластинки размеров не более 1 сантиметра, на поверхности которых находятся половые органы. После оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает новое растение.
Обычно у папоротников выделяют два жизненных цикла: бесполый, который представлен спорофитами, и половой, при котором развиваются гаметофиты. Большая часть растений - спорофиты.
Спорофиты могут размножаться вегетативным способом . Если листья лежат на земле, то на них возможно развитие нового растения.
Виды и классификация
На сегодня насчитываются тысячи видов, 300 родов и 8 подклассов. Три подкласса считаются вымершими. Из оставшихся папоротниковых растений можно перечислить следующие:
Древние
Ужовниковые считаются самыми древними и примитивными. По своему внешнему виду они заметно отличаются от своих собратьев. Так, у ужовника обыкновенного есть только один лист, который представляет собой цельную пластину, разделённую на стерильную и спороносную части.
Ужовниковые уникальны тем, что у них присутствуют зачатки камбия и вторичные проводящие ткани. Поскольку в год формируется один или два листа, по числу рубцов на корневище можно узнать возраст растения.
Случайно найденным лесным экземплярам может быть несколько десятков лет, следовательно, это небольшое растение не моложе окружающих его деревьев. Размеры ужовниковых невелики, в среднем, их высота составляет 20 сантиметров .
Мараттиевые папоротники тоже являются древней группой растений. Когда-то они заселяли всю планету, но теперь их количество постоянно уменьшается. Современные образцы этого подкласса можно найти в дождевых тропических лесах. Вайи у мараттиевых вырастают в два ряда и достигают 6 метров в длину.
Настоящие папоротники
Это самый многочисленный подкласс. Они растут везде: в пустынях, лесах, в тропиках, на каменистых склонах. Настоящие могут быть как травянистыми растениями, так и древесными.
Из этого класса наиболее распространены виды из семейства многорожковые . В России они чаще всего растут в лесах, предпочитая тень, хотя некоторые представители приспособились к жизни на освещённых местах с недостатком влаги.
На скальных отложениях начинающий натуралист может найти пузырник ломкий . Это низкорослое растение с тонкими листьями. Очень ядовит.
В тенистых лесах, ельниках или на берегах рек растёт страусник обыкновенный . У него чётко разделены вегетативные и спороносные листья. Корневище используется в народной медицине как глистогонное средство.
В лиственных и хвойных лесах во влажной почве произрастает щитовник мужской . У него ядовитое корневище, однако, содержащийся в нём филмцин используется в медицине.
Кочедыжник женский очень часто встречается в России. У него крупные листья, достигающие в длину одного метра. Растёт во всех лесах, используется как декоративное растение ландшафтными дизайнерами.
В сосняках растёт орляк обыкновенный . Это растение имеет значительные размеры. Благодаря наличию в нём листьях протеина и крахмала, молодые растения после обработки употребляются в пищу. Своеобразный запах листьев отпугивает насекомых.
Корневище орляка мылится с водой, поэтому его в случае возникшей необходимости можно использовать как мыло. Неприятной особенностью орляка обыкновенного является то, что он очень быстро распространяется и при использовании его в саду или в парке, рост растения надо ограничивать.
Водные
Марсилиевые и сальвиниевые - водные растения. Они либо прикрепляются ко дну, либо плавают на поверхности воды.
Сальвиния плавающая произрастает в водоёмах Африки, Азии, на юге Европы. Её культивируют как аквариумное растение. Марсилиевые внешне напоминают клевер, некоторые виды считаются съедобными.
Папоротник - необычное растение. Оно имеет древнюю историю, серьёзно отличается от других обитателей флоры Земли. Но многие из них имеют привлекательный вид, поэтому его с удовольствием используют флористы при составлении букетов и дизайнеры при проектировании сада.