Видообразование. Факторы и способы видообразования
Основываясь на большом количестве примеров, Дарвин также отмечает, что каждая пара организмов может дать значительное число потомков (животные откладывают много яиц, икринок, у растений созревает множество семян, спор), но выживает лишь их незначительная часть. Большинство особей гибнет, не достигнув не только половозрелости, но и зрелого возраста. Причины гибели - неблагоприятные условия внешней среды: нехватка пищи, враги, болезни или зной, засуха, мороз и др. На этом основании Дарвин приходит к выводу, что в природе между организмами происходит непрерывная борьба за существование (рис. 46). Она ведется как между особями разных видов (межвидовая борьба за существование) , так и между особями одного и того же вида(внутривидовая борьба за существование). Еще одним проявлением борьбы за существование выступает
борьба с неживой природой.
В итоге борьбы за существование некоторые вариации признаков у одной особи дают ей преимущество выживания по сравнению с другими особями этого же вида, обладающими иными вариациями наследуемых признаков. Часть особей с неблагоприятными вариациями погибает. Этот процесс Ч. Дарвин назвал естественным отбором. Наследуемые признаки, повышающие вероятность выживания и размножения данного организма, передаваясь от родителей к потомкам, будут встречаться в последующих поколениях все чаще и чаще (поскольку существует геометрическая прогрессия размножения). В результате в течение некоторого периода времени таких особей с новыми признаками становится много и они оказываются настолько непохожими на организмы первоначального вида, что уже представляют собой особей нового вида. Дарвин утверждал, что естественный отбор - общий путь образования новых видов.
Дарвин выдвигает важную новую гипотезу о наличии в природе естественного отбора, который осуществляется влияниями внешних условий среди большого количества особей вида, обладающих различными вариациями наследуемых признаков.
«Естественный отбор, - пишет Ч. Дарвин, - действует исключительно путем сохранения и накопления изменений, благоприятных при тех органических и неорганических условиях, которым каждое существо подвергается во все периоды своей жизни. С точки зрения нашей теории, продолжительное существование наших организмов не представляет никакого затруднения, так как естественный отбор, или переживание наиболее приспособленного, не предполагает необходимо прогрессивного развития, - он только подхватывает проявляющиеся изменения, благоприятные для обладающего ими существа в сложных условиях его жизни. Естественный отбор - этого никогда не следует забывать - действует только на пользу данного существа и через посредство этой пользы...
Естественный отбор ведет к расхождению признаков и значительному истреблению менее усовершенствованных и промежуточных форм жизни».
Опираясь на идею о естественном отборе, Ч. Дарвин определил пути эволюционных преобразований.
Главным моментом в эволюционном процессе он считал расхождение признаков, илидивергенцию (лат.divergo - «отклоняюсь», «отхожу»). Расхождение признаков ведет к уменьшению конкуренции, ибо организмы благодаря новым свойствам получали возможность использовать различные условия существования. По такому пути с помощью дивергенции из ранее существовавших видов образуются новые виды, соответствующие новым условиям среды обитания.
Естественный отбор Дарвин считал главной движущей силой эволюции. Результатом действия этой силы являются такие феномены: 1) постепенное усложнение и повышение уровня организации живых существ; 2) приспособленность организмов к условиям окружающей среды; 3) многообразие видов.
С помощью естественного отбора, по Дарвину, в природе формируются новые виды из уже существующих видов.
К выводам о роли естественного отбора Дарвин пришел после тщательного изучения истории возникновения новых пород животных и сортов культурных растений. В условиях одомашнивания отбор выполняет человек. Из многообразия вариантов, определяемых изменчивостью, человек отбирает ту форму, которая больше всего соответствует его интересам. Такое целенаправленное создание новых видов Дарвин назвал искусственным отбором (рис. 47). Исследование механизма и результатов искусственного отбора оказалось для Дарвина важным этапом на пути
обоснования теории естественного отбора и его действия в природе без участия человека.
Учение Дарвина об эволюции органического мира объясняет приспособленность (адаптацию) организмов к окружающей среде и рассматривает многообразие видов как неизбежный результат действия естественного отбора в связи с расхождением наследуемых признаков. Адаптации (лат. adaptatio - «прилаживание», «приспособление») - это совокупность морфолого-физиологических, поведенческих, популяционных и других приспособительных особенностей вида, обеспечивающих ему возможность существовать в определенных условиях внешней среды. Адаптации придают строению и жизнедеятельности организмов черты функциональной целесообразности, возникшей под влиянием естественного отбора. Дарвин подчеркивал, что любое приспособительное свойство имеет относительный характер, поскольку полезно организму только в его конкретной, привычной среде обитания. Однако и в привычной среде всегда возможны другие, более совершенные адаптации организмов к внешним условиям.
Ч. Дарвин открыл движущие силы эволюции, к которым он относил наследственность, изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор. При этом он отмечал также большую роль способности организмов размножаться по типу геометрической прогрессии. Впервые в науке Дарвин подчеркнул роль видов в эволюции и доказал, что современные виды (в природе и одомашнивании) произошли от ранее существовавших видов.
Создав научную теорию эволюции, Дарвин всесторонне обосновал исторический метод в исследовании природы. Теория происхождения видов в корне изменила представления об эволюции органического мира и стала крупнейшим научным достижением, значимым событием в XIX в. Фундаментальность теории Дарвина заставила представителей всех биологических наук соотносить свои идеи с ее положениями. На учении Дарвина базируется и современное общее понимание эволюции.
1. Какие выводы являются главными в эволюционной теории Ч. Дарвина?
2*. Раскройте механизм действия естественного отбора. 3*. Докажите свое мнение.
Почему учение Дарвина оказалось более убедительным, чем учение Ж.Б. Ламарка?
Какой смысл вкладывал Ч. Дарвин в понятие «борьба за существо-
§ 38 Современные представления об эволюции органического мира
Современное эволюционное учение часто называют синтетическим. Это потому, что оно включает в себя не толькодарвинизм (т. е. идеи Ч. Дарвина об отборе и борьбе за существование), но и открытия генетики, систематики, морфологии, биохимии, физиологии, экологии и других наук.
Особенно продуктивными для развития учения об эволюции оказались данные генетики и молекулярной биологии. Хромосомная теория и теория гена раскрыли причины мутаций и механизмы передачи наследственности, а молекулярная
биология и молекулярная генетика выяснили способы хранения, реализации и передачи генетической информации с помощью ДНК. Было установлено, что элементарной единицей эволюции, способной реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда, являетсяпопуляция. Согласно этому открытию не вид, а его популяции насыщены мутациями, которые служат основным материалом эволюционного процесса, идущего под действием естественного отбора.
Современное учение об эволюции основано на популяционной концепции.
Популяция (лат.populus- «народ», «население») - это структурная единица вида. Она представлена совокупностью особей вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию в пределах ареала (области распространения) этого вида. Популяции подвергаются действию разных направлений естественного отбора, так как территориальная изоляция препятствует частому обмену генетической информацией между обособленными популяциями (рис. 48). Поэтому постепенно между такими популяциями происходитдивергенция (расхождение ) по ряду генетических признаков. Они накапливаются путем мутаций. Причем особи популяций приобретают заметные отличия от исходного, родительского вида. Если появившиеся отличия обеспечивают нескрещиваемость особей одной популяции с особями других популяций исходного вида, то обособившаяся популяция становится самостоятельным новым видом, вычленившимся путем дивергенции из исходного вида.
Популяция - наименьшее подразделение вида, меняющееся во времени. Поэтому популяцию называют элементарной единицей эволюции.
В современном эволюционном учении различают такие понятия, как эле-
ментарная единица эволюции, элементарные явления эволюции, элементарный материал эволюции и элементарные факторы эволюции.
Для каждой популяции характерны следующие свойства: ареал, численность и плотность особей, генетическая гетерогенность (разновидность) особей, возрастная и половая структура, особое функционирование в природе (внутрипопуляционные, межпопуляционные контакты и отношения с другими видами и с внешней средой). Половые контакты между особями внутри одной популяции осуществляются значительно проще и чаще, чем с особями разных популяций того же вида. Поэтому изменения, накапливающиеся в одной популяции с помощью рекомбинаций, мутаций и естественного отбора, обусловливают ее качественное и репродуктивное обособление (дивергенцию) от других популяций. Эти изменения, происходящие в популяциях, называют элементарными явлениями эволюции. Изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям, так как нужно значительное накопление сходных наследуемых признаков, а это доступно только целостной группе особей, какой является популяция.
Элементарным материалом эволюции служит наследственная изменчивость (комбинативная и мутационная) у особей популяции. Хорошо известно, что оба типа генотипической изменчивости наблюдаются у всех изученных прокариот и эукариот. Оба эти типа изменчивости могут затрагивать все способные варьировать признаки и свойства организмов (морфологические, физиологические, химические и поведенческие), что приводит к возникновению как качественных, так и количественных фенотипических отличий в популяции. При определенных условиях и в течение некоторого времени возникшие новые наследуемые признаки могут достигнуть достаточно высоких концентраций у одной или нескольких смежных популяций вида. Группы особей с такими новыми признаками можно обнаружить на «своей» территории внутри ареала вида.
Элементарные факторы эволюции включают такие явления, как естественный отбор, мутационный процесс, популяционные волны и изоляция.
Естественный отбор устраняет из популяции особи с неудачными комбинациями генов и сохраняет особи с генотипами, которые не нарушают процесса приспособительного формообразования. Естественный отбор направляет эволюцию.
Мутационный процесс поддерживает генетическую неоднородность природных популяций.
Популяционные волны поставляют массовый элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Каждой популяции свойственно определенное колебание численности особей в сторону то увеличения, то уменьшения. Эти колебания в 1905 г. отечественный ученый-генетик С.С. Четвериков назвал волнами жизни.
Изоляция обеспечивает барьеры, исключающие свободное скрещивание организмов. Она может выражаться в территориально-механической (пространственной, географической) или
биологической (поведенческой, физиологической, экологической, химической и генетической) несовместимости (рис. 49).
Нарушая скрещивание, изоляция расчленяет исходную популяцию на две или более, отличающиеся друг от друга, и закрепляет различия в их генотипах. Разделенные части популяции уже самостоятельно подвергаются действию естественного отбора.
Изоляция, мутационный процесс и популяционные волны, являясь факторами эволюции, влияют на эволюцию вида, но не направляют ее. Направленность эволюции задается естественным отбором.
1. Замените выделенные слова утверждения термином.
Наименьшее подразделение вида, меняющееся во времени, участвует в образовании новых видов.
Расхождение признаков организмов Ч. Дарвин использовал для объяс-
нения разнообразия форм в эволюции организмов.
2*. В чем отличие современного учения об эволюции от эволюционной теории Дарвина? 3. Подумайте.
Почему популяцию называют структурной единицей эволюции?
Каким образом естественный отбор направляет ход эволюции?
§ 39 Вид, его критерии и структура
Вид - одно из основных и сложнейших понятий в биологии. Это понятие позволяет не только систематизировать огромное разнообразие живых организмов на Земле, но и решить вопрос о путях, причинах, а также механизмах видообразования и эволюции живой природы.
Вид - реально существующая генетически неделимая единица живого мира.
Понятие о виде лежит в основе эволюционной теории Ч. Дарвина. Каждый вид обладает характерным для него жизненным циклом, в рамках которого происходят определенные процессы роста и развития тел особей, изменения в проявлениях взаимоотношений организмов со средой и чередование способов их воспроизводства.
Вид состоит из популяций. Общность генов, унаследованных от предков и характеризующих данный вид, поддерживается между популяциями с помощью особей. Изменения в популяциях приводят к изменению вида.
Вид - основная структурная единица в системе организмов, качественный этап эволюции жизни.
В начале 60-х гг. XX в. американский ученый-эволюционист Э. Майр предложил «биологическую концепцию» вида, выдвинув такие идеи: виды характеризуются не различием, а обособленностью; виды состоят не из особей, а из популяций; главной особенностью вида является его репродуктивная изолированность от других. Взгляды Майра укрепили понятие о виде как о многообразной политипической системе, состоящей из различных внутривидовых структурных подразделений - популяций. Идея политипического вида в настоящее время признана всеми учеными-эволюционистами в разных странах, а учение об эволюции раскрывается на основе популяционной концепции.
Строгого определения понятия «вид» в биологии пока еще не создано. Чаще всего вид рассматривается как совокупность отдельных групп сходных особей - популяций. Благодаря различным популяциям вид полнее использует многообразие среды на территории своего ареала и потому оказывается лучше приспособленным к условиям обитания. При этом вид выступает как целостное и самостоятельное природное образование, характеризующееся своей историей становления, особой эволюционной «судьбой».
Для характеристики вида используют пять основных критериев (признаков): морфологический, физиолого-биохимический, экологический, географический и репродуктивный.
Морфологический критерий позволяет различать разные виды по внешним и внутренним признакам. Например, род смородина содержит несколько хорошо различающихся между собой по внешнему облику видов смородины:черная,
красная, золотистая, альпийская, тяньшанская, красивая и др. У них различная окраска цветков и плодов, на побеге по-разному располагаются соцветия, имеются некоторые отличия и в форме листьев (рис. 50).
Физиолого-биохимический критерий фиксирует неодинаковость химических свойств разных видов. Так, все виды смородины специфичны по составу белков, Сахаров и других органических соединений в клетках растений, что легко выявляется даже по вкусовым качествам их плодов, по аромату цветков, плодов, листьев, почек, коры.
Географический критерий свидетельствует, что каждый вид обладает своим ареалом. Например, ареаломсмородины черной являются северные регионы Евразии, тогда как ареаломсмородины золотистой - центральные территории Северной Америки,смородины тяныианской - лесной пояс гор Центрального
Тянь-Шаня в Средней Азии.
Экологический критерий позволяет различать виды по комплексу абиотических и биотических условий, в которых они сформировались, приспособившись к жизни. Так, смородина чернаявозникла в условиях значительного почвенного увлажнения, ее естественные заросли нередко встречаются по берегам рек, в низинах на заливных лугах,
тогда как смородина золотистая
сформировалась в засушливых условиях остепненных предгорий и на влажных местах не произрастает. В искусственных насаждениях (в садах и парках) эти оба вида иногда
выращиваются рядом, но они цветут в разные сроки: смородина черная цветет ранней весной,смородина золотистая - в первой половине лета.
Репродуктивный критерий обусловливает репродуктивную (генетическую) изоляцию вида от других, даже близкородственных. Все виды имеют особые механизмы, защищающие их генофонд от притока чужеродных генов. Это достигается главным образом особенностями генотипа у особей каждого вида -
количеством и строением его хромосом. Генетический критерий является наиболее значимым, так как именно он контролирует репродуктивную изоляцию вида.
Изоляция видов достигается и рядом других вспомогательных механизмов, например несовпадением сроков размножения у разных видов, различием ритуального поведения при скрещивании, наблюдаемого у многих животных, морфологическими различиями органов воспроизведения и др. Если же, например, у растений произойдет случайное опыление цветка пыльцой другого вида или у животных - случайное спаривание, то в преобладающем большинстве случаев мужские половые клетки в новой для них среде погибнут, не осуществив (обычно даже не достигнув яйцеклетки) оплодотворения.
Изредка в природе встречается межвидовое скрещивание. Однако возникшие таким путем гибриды оказываются или нежизнеспособными и вскоре гибнут, или бесплодными.
Каждый вид представляет собой генетически замкнутую систему, репродуктивно изолированную от других видов.
Реально вид существует в форме популяций. И хотя вид является единой генетической системой, его генофонд представлен генофондами популяций. Накопившись со временем в большом количестве, новые вариации генов в генофонде какой-либо популяции могут привести к ее изоляции от других популяций этого вида. Таким путем возникают новые виды. Вот почему популяцию как наименьшее подразделение вида, изменяющееся во времени, считают элементарной единицей эволюции.
1. Назовите знакомые вам виды растений и животных, обитающих рядом с вашим домом или школой.
2*. Какие механизмы препятствуют скрещиванию между разными видами?
3. Почему репродуктивный критерий считают важнейшей характеристикой вида?
§ 40 Процессы видообразования
Видообразование - сложнейший процесс в развитии живой материи. Возникновение нового вида всегда сопровождается разрывом связей с родительским видом и превращением в новую, обособленную совокупность популяций и организмов. Новый вид может образоваться из одной популяции или группы смежных популяций.
Возникновение нового вида - центральное событие эволюции.
Проблема видообразования принципиально была решена Ч. Дарвином, показавшим роль дивергенции (расхождения признаков), естественного отбора и острой внутривидовой конкуренции между организмами.
По современным представлениям, видообразование осуществляется благодаря популяциям, накопившим в себе устойчивые генотипические и фенотипические различия приспособительного характера. Эти различия в результате приводят к изоляции популяции и образованию нового, самостоятельного вида. Эволюционные процессы, протекающие в популяциях на основе наследственной изменчивости под контролем естественного отбора и приводящие к образованию новых видов,
называют микроэволюцией.
Образование видов определяется многими причинами. В одних случаях это происходит в результате пространственно-территориальной (географической) изоляции, препятствующей регулярному обмену генетической информацией. В других случаях этот процесс может быть вызван расселением вида в новые условия за пределы его ареала. В третьих случаях образование нового вида может быть обусловлено биологической (репродуктивной) изоляцией, возникшей внезапно, например, из-за полиплоидии или мутации. Микроэволюция представляет собой магистральный путь увеличения многообразия видов на Земле и общей «суммы жизни» в биосфере.
Микроэволюция приводит к изменению генофонда популяции внутри вида и к образованию новых видов на Земле.
Новые виды могут возникать из смежных популяций на разных территориях либо внутри ареала исходного вида.
Географическое (аллопатрическое) видообразование возникает в результате пространственно-территориальной изоляции одной популяции или группы популяций вида. Например, отдельные популяции в ареале вида могут быть разъединены горами, реками, пустынями, автострадами, застройками и другими ландшафтными барьерами, затрудняющими частый обмен генами между популяциями.
Географической изоляцией Ч. Дарвин объяснял появление разнообразия дарвиновых вьюрков на нескольких островах Галапагосского архипелага в Тихом океане. Вероятно, дарвиновы вьюрки - это потомки нескольких особей вьюрков из Южной Америки, случайно унесенных в море во время бури, осевших и сохранившихся на Галапагосских островах. Попавшие туда вьюрки стали основателями популяций на разных островах. Изолированные друг от друга, эти популяции спустя некоторое время обособились в новые самостоятельные виды.
Унесенные ветром вьюрки, попав на отдельный остров Галапагосского архипелага, оказались в среде, отличающейся от той среды, которую они покинули. В то же время они столкнулись с условиями того конкретного острова, куда случайно попали. Под давлением естественного отбора популяции вьюрков эволюционировали на разных островах в разных направлениях. В этом процессе они приобрели необычный внешний вид, строение клюва и своеобразные повадки, особенно в добывании пищи.
То же происходит при расселении вида на большую территорию. В результате более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в связи с освоением новых мест обитания, становятся родоначальниками новых видов. Примером могут служить виды одуванчика на территории Евразии или судака, населяющего водоемы
Европы (рис. 51).
Судак обыкновенный
(Stizostedion lucioperka)
имеет огромный ареол. Он распространен в бассейнах Балтийского, Черного, Азовского и Каспийского морей. Населяет реки,
чистые озера и моря. В соленые воды морей судак заходит на откорм, но нерестится только в пресной воде. Судак берш (S. volgensis] живет в реках бассейнов Каспийского, Азовского и Черного морей, но встречается там главным образом в низовье и среднем течении рек, где и нерестится. В море на откорм далеко не заходит, держится преимущественно пресных вод.Берш по размерам меньшесудака обыкновенного, и на нижней челюсти у него нет клыков.Судак морской (S. marinusj - крупный, но отличается отсудака обыкновенного иберша меньшим размером глаз, меньшим числом ветвистых лучей в спинном плавнике. В отличие от других судаков,судак морской совсем не заходит в реки, избегает опресненных районов и нерестится в море на каменистых участках прибрежья.
Характерно, что эти виды судака могут одновременно находиться в одних и тех же водных бассейнах, но не скрещиваются между собой, поскольку уже изолировались друг от друга.
Новые виды могут возникать также вследствие прерывистости (мозаичности) ареала. Примером такого процесса служит возникновение близкородственных видов одуванчика от широко распространенного родительского вида.
Исходный вид одуванчика миллионы лет назад занимал огромную территорию всего континента Евразии. Изменение почвенно-климатических условий на этой территории, появление гор, степей, пустынь, засоленных и сырых почв обусловили возникновение многочисленных видов одуванчика (более 200 видов), обитающих в холодной, умеренной и субтропической зонах. Широко распространившийся видодуванчик обыкновенный (Taraxacum officinale) сохранился на лугах, лесных полянах, у обочин дорог и в сорных местах около жилья.Одуванчик кок-сагыз (Т. kok-saghyz) сформировался в условиях жаркого засушливого климата на твердой солоноватой почве. В отличие отодуванчика обыкновенного, уодуванчика кок-сагыз листья узкие, глубоко рассеченные, а в млечных сосудах корня содержится значительный процент каучука. В высокогорье, на холодных альпийских лугах Центрального Тянь-Шаня, сформировался видодуванчик розовый (Т. roseum), внешне очень похожий на видодуванчик обыкновенный, но с соцветиями из розовых язычковых цветков.
Географическое видообразование всегда протекает довольно медленно. Этот процесс идет на протяжении сотен тысяч поколений особей популяции. Только за такие большие промежутки времени в изолированных популяциях вида с помощью их организмов вырабатываются особые признаки и свойства, которые приводят к репродуктивной изоляции.
Симпатрическое (биологическое) видообразование происходит в пределах ареала исходного вида в результате биологической изоляции. Оно осуществляется на основе территориально единой популяции, у которой имеются четко различающиеся формы особей. Возникновение новых видов при симпатрическом видообразовании может происходить различными путями.
Один из них - возникновение новых видов при быстром изменении генотипа. Это происходит, например, при полиплоидии, когда новые формы оказываются сразу генетически изолированными от родительского вида.
Если случайно возникшие в природе полиплоиды способны дать жизнеспособное потомство и устоять в естественном отборе, то они могут быстро распространиться и сосуществовать рядом с исходным видом. Этот способ видообразования часто встречается у растений и простейших. У многоклеточных животных он наблюдается редко - лишь у некоторых беспозвоночных, например у дождевого червя.
Новые виды могут возникать и при гибридизации с последующим удвоением числа хромосом. Так возникли многие культурные виды растений. Например,
культурная слива (Prunus domestica) создана гибридизацией терна (Pr. spinosa)с
алычой (Pr. divaricata)c последующим удвоением хромосом.
Другой путь симпатрического видообразования обусловлен экологическими событиями, например: сезонной изоляцией популяций внутри вида; изоляцией из-за выработки иных пищеварительных ферментов в связи с переходом на питание другим видом растений (часто наблюдается у тлей); изоляцией, вызванной появлением особого поведения у особей.
Вопрос 1. Назовите основные факторы эволюции.
Основными факторами (силами) эволюции являются наследственная изменчивость, популяционные волны, изоляция и естественный отбор (см. также ответ на вопрос 5 к 4.7).
Вопрос 2. Какой фактор обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции?
Фактором, обеспечивающим возникновение принципиально нового генетического материала, является мутационная изменчивость. Мутации происходят с определенной частотой у всех организмов, населяющих нашу планету. Место мутации (ген и хромосома) случайно, поэтому мутации способны затронуть любые признаки и свойства особи, в том числе влияющие на жизнеспособность, размножение, поведение. В ряду поколений сохраняется подавляющее большинство мутаций, начиная с тех, которые возникли у самых давних предков. В результате набор мутаций в двух популяциях одного вида оказывается очень сходным. С другой стороны, будут присутствовать и разные мутации. Их количество — показатель того, насколько давно две популяции оказались изолированными друг от друга.
Вопрос 3. Будет ли действовать отбор на носителей рецессивных мутаций?
Как правило, носители рецессивных мутаций (гетерозиготные организмы) заметно не отличаются по свойствам от гомозиготных доминантных организмов. Поэтому отбор на таких особей обычно не действует. По истечении определенного времени в популяции может накопиться достаточно большое число рецессивных аллелей, т. е. увеличится доля гетерозиготных организмов. Это приведет к повышению вероятности их встречи и, как следствие, к рождению (в 25% случаях) рецессивных гомозигот. Вот на них и может начать действовать естественный отбор.
Вопрос 4. Приведите пример, иллюстрирующий изменение значимости мутации при изменении условий среды.
В качестве примера можно привести мутацию у насекомых, обеспечивающую устойчивость к какому-либо пестициду. В течение долгого времени эта мутация будет нейтральной, а ее встречаемость в популяции низкой. Но после того, как данный пестицид начнут использовать для борьбы с насекомыми, мутация станет полезной, поскольку обеспечит выживание особей в изменившихся условиях. Благодаря действию отбора доля данной мутации в генофонде популяции резко возрастет — тем быстрее, чем жестче идет отбор, т. е. чем больший процент особей гибнет в каждом поколении от действия пестицида. Понятно, что подобные события проявятся гораздо ярче, если мутация устойчивости к пестициду носит доминантный характер.
В качестве еще одного примера можно привести существование на океанических островах эндемичных видов бескрылых насекомых. На континенте бескрылые особи оказываются неконкурентоспособными. Однако на островах в условиях избытка корма и отсутствия врагов, но при постоянном сильном ветре преимущество получают именно они, поскольку бескрылых насекомых не сносит ветром в океан. По сходным причинам произошло образование таких ныне истребленных человеком видов, как дронт и бескрылая гагарка.
Вопрос 5. Способен ли мутационный процесс оказывать направляющее влияние на процесс эволюции и почему?
Мутационный процесс — явление случайное, неспецифическое. Мутации возникают ненаправленно, не имеют приспособительного значения, т. е. обуславливают неопределенную наследственную изменчивость (по Ч. Дарвину). С равной вероятностью мутации могут привести к изменениям в любых системах органов. Таким образом, мутационный процесс сам по себе не способен оказывать направляющее действие на ход эволюции.
Вопрос 6. Что такое дрейф генов?
Дрейф генов — это процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей и популяции. Он наблюдается при прохождении популяции через состояние малой численности (так называемый эффект «бутылочного горлышка», который возникает в результате эпидемий, стихийных бедствий). В результате случайного дрейфа генов генетически однородные популяции, обитающие в сходных условиях, могут постепенно утратить свое первоначальное сходство. Дрейф генов — один из факторов, способствующих изменению популяций.
Вопрос 7. Какой фактор приводит к прекращению обмена генетической информацией между популяциями? Каково его эволюционное значение?
Прекращению обмена генетической информацией способствует изоляция — ограничение или прекращение скрещиваний особей, принадлежащих к разным популяциям. Изоляция бывает пространственная и экологическая.
Пространственная изоляция обеспечивается существованием географических преград между популяциями. Экологическая изоляция возникает, если особи разделены экологическими препятствиями в пределах одного ландшафта, например, вероятность встречи обитателей мелких и глубоких частей водоема в период размножения очень мала.
Цель проведения: выявить уровень освоения учащимися учебного материала курса "Общая биология" по итогам 1 полугодия.
Тест составлен по теме: «Основные учения об эволюции» к учебнику А.А.Каменский,Е.К.Криксунов,В.В.Пасечник.
Ориентировочное время выполнения административного теста -40 минут.
Тема «Основы учения об эволюции» изучается в 11 классе в курсе «Общая биология» и является обширной и довольно сложной темой.
В ходе изучения этого раздела обучающиеся знакомятся с историей эволюционных идей, с работами К.Линнея, учением Ж.Б.Ламарка, эволюционной теорией Ч.Дарвина, изучается роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира. Учащиеся знакомятся с синтетической теорией эволюции. Изучают популяцию как структурную единицу вида, единицу эволюции; движущие силы эволюции, их влияние на генофонд популяции.
Для надёжного определения уровня усвоения теоретического материала каждым учеником целесообразно применение тестового контроля. В проверку включены умения не только воспроизводить знания, но и применять их для формулирования мировоззренческих выводов и обобщений. Кроме того, тестирование является качественным и объективным способом оценивания знаний обучающихся, оно ставит всех ребят в равные условия, исключая субъективизм учителя.
Задачи тестирования : проверить знания истории эволюционных идей, научных заслуг К.Линнея и Ж.Б.Ламарка, Ч.Дарвина; систематизировать знания о виде, популяции, движущих силах эволюции и её результатах; проверить понимание учащимися макроэволюции и видообразования, главных направлений эволюции органического мира.
Скачать:
Предварительный просмотр:
Вариант 1
Часть 1
один правильный.
А1. Кто из ученых считал движущей силой эволюции стремление к совершенству и утверждал наследование благоприобретенных признаков?
- Карл Линей
- Жан-Батист Ламарк
- Чарльз Дарвин
- А.Н. Четвериков
А2. Совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида, называется:
- Популяция
- Сорт
- Колония
А3. К какому критерию вида относят особенности внешнего и внутреннего строения полевой мыши?
- Морфологическому
- Генетическому
- Экологическому
- Географическому
А4. К какому критерию вида относят совокупность факторов внешней среды, к которым приспособлен белый медведь?
- Морфологическому
- Генетическому
- Экологическому
- Географическому
А5. К статистическим показателям популяции относят:
- Смертность
- Численность
- Рождаемость
- Скорость роста
А6. Как называется случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях?
- Мутационная изменчивость
- Популяционные волны
- Дрейф генов
- Изоляция
А7. Как называются периодические и непериодические колебания численности популяции в сторону увеличения или в сторону уменьшения численности особей?
- Волны жизни
- Дрейф генов
- Изоляция
- Естественный отбор
А8. Примером внутривидовой борьбы за существование являются отношения:
- Черных тараканов между собой
- Черных и рыжих тараканов
- Черных тараканов с ядохимикатами
- Черных тараканов и черных крыс
А9. Какая форма борьбы за существование является наиболее напряженной?
А10. Какая форма естественного отбора действует при постепенно изменяющихся условиях окружающей среды?
- Движущий естественный отбор
А11. Биологическая изоляция обусловлена:
- Небольшой численностью видов
- Невозможностью спаривания и оплодотворения
- Географическими преградами
- Комбинативной изменчивостью
А12. К какой группе доказательств эволюции органического мира относится сходство зародышей пресмыкающихся и птиц?
- Сравнительно-анатомическим
- Эмбриологическим
- Палеонтологическим
- Биогеографическим
А13. Укажите правильную схему классификации животных:
А14. Какие органы возникают в результате конвергенции?
- Гомологичные
- Аналогичные
- Атавистические
- Рудиментарные
А15. Какое из перечисленных приспособлений не является ароморфозом?
- Возникновение позвоночника у хордовых
- Возникновение хобота у слона
- Образование 3-х камерного сердца у земноводных
Часть 2
три верных ответа из шести.
В1. Какие эволюционные изменения можно отнести к ароморфозам?
- Появление цветка
- Образование органов и тканей у растений
- Появление термофильных бактерий
- Атрофия корней и листьев у повилики
- Специализация некоторых растений к определенным опылителям
- Постоянная температура тела
В2. К эволюционным факторам относят:
- Дивергенция
- Наследственная изменчивость
- Конвергенция
- Борьба за существование
- Параллелизм
- Естественный отбор
Административный тест по биологии за 1 полугодие 11 класс
По теме « Основные учения об эволюции»
к учебнику А.А.Каменский,Е.К.Криксунов,В.В.Пасечник
Вариант 2
Часть 1
К каждому заданию А1-А15 даны 4 варианта ответа, из которых только один правильный.
- Карл Линей
- Жан-Батист Ламарк
- Чарльз Дарвин
- А.Н. Четвериков
А2. Структурной единицей вида является…
- Особь
- Популяция
- Колония
- Стая
А3. К какому критерию вида относят характерный для Человека разумного набор хромосом: их число, размеры, форму?
- Морфологическому
- Генетическому
- Экологическому
- Географическому
А4. К какому критерию вида относят произрастание Рябчика крупноцветного в лесах на скалистых местах?
- Географическому
- Морфологическому
- Экологическому
- Этологическому
А5. К динамическим показателям популяции относят:
- Смертность
- Численность
- Плотность
- Структуру
А6. Причиной популяционных волн не является:
- Сезонные колебания температуры
- Природные катастрофы
- Агрессивность хищников
- Мутационная изменчивость
А7. Что препятствует обмену генетической информацией между популяциями?
- Мутационная изменчивость
- Популяционные волны
- Дрейф генов
- Изоляция
А8. Как называется комплекс разнообразных отношений между организмами и факторами неживой и живой природы:
- Естественный отбор
- Борьба за существование
- Приспособленность
- Изменчивость
А9. Какой формой борьбы за существование является поедание речным окунем своих мальков?
- Межвидовой
- Внутривидовой
- С неблагоприятными условиями среды
- Внутривидовой взаимопомощи
А10. Какая форма естественного отбора направлена на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости средней величины признака?
- Движущий естественный отбор
- Разрывающий естественный отбор
- Стабилизирующий естественный отбор
- Дизруптивный естественный отбор
А11. Какой фактор эволюции способствует возникновению преград к свободному скрещиванию особей?
- Волны жизни
- Естественный отбор
- Модификации
- Изоляция
А12. К какой группе доказательств эволюции органического мира относятся филогенетический ряды?
- Сравнительно-анатомическим
- Эмбриологическим
- Палеонтологическим
- Биогеографическим
А13. Укажите правильную схему классификации растений:
- Вид род семейство отряд класс тип
- Вид род семейство порядок класс тип
- Вид род семейство порядок класс отдел
- Вид род отряд семейство класс тип
А14. Какие органы возникают в результате дивергенции?
- Гомологичные
- Аналогичные
- Атавистические
- Рудиментарные
А15. Какое из перечисленных приспособлений относят к идиоадаптациям?
- Возникновение хорды
- Возникновение ползучего стебля у клубники
- Образование 2-х кругов кровообращения
- Утрата органов кровообращения у бычьего цепня
Часть 2.
При выполнение заданий В1-В2 выберите три верных ответа из шести.
При выполнение заданий В3-В4 установите соответствие между содержанием первого и второго столбца. Впишите в таблицу цифры выбранных ответов.
В1. Какие признаки характеризуют биологический прогресс?
- Сокращение численности видов
- Расширение ареала вида
- Возникновение новых популяций, видов
- Сужение ареала вида
- Упрощение организации и переход к сидячему образу жизни
- Увеличение численности видов
В2. Какие особенности иллюстрируют стабилизирующую форму естественного отбора?
- Действует в изменяющихся условиях среды
- Действует в постоянных условиях среды
- Сохраняет норму реакции признака
- Изменяет среднее значение признака либо в сторону уменьшения его значения, либо в сторону увеличения
- Контролирует функционирующие органы
- Приводит к смене нормы реакции
В3. Установите соответствие между гибелью растений и формой борьбы за существование.
В4. Установите соответствие между признаком животного и направлением эволюции, которому он соответствует
С1. Какой тип естественного отбора представлен на рисунке? В каких условиях среды он наблюдается? Какие мутации сохраняет?
ИНСТРУКЦИЯ ПО ПРОВЕДЕНИЮ
Административного теста ПО БИОЛОГИИ В 11 КЛАССЕ
(I полугодие 2013-2014 учебного года)
Цель проведения: выявить уровень освоения учащимися учебного материала курса "Общая биология" по итогам 1 полугодия.
Тест составлен по теме: «Основные учения об эволюции» к учебнику А.А.Каменский,Е.К.Криксунов,В.В.Пасечник.
Ориентировочное время выполнения административного теста -40 минут.
Тема «Основы учения об эволюции» изучается в 11 классе в курсе «Общая биология» и является обширной и довольно сложной темой.
В ходе изучения этого раздела обучающиеся знакомятся с и сторией эволюционных идей, с работами К.Линнея, учением Ж.Б.Ламарка, эволюционной теорией Ч.Дарвина, изучается роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира. Учащиеся знакомятся с синтетической теорией эволюции. Изучают популяцию как структурную единицу вида, единицу эволюции; движущие силы эволюции, их влияние на генофонд популяции.
Для надёжного определения уровня усвоения теоретического материала каждым учеником целесообразно применение тестового контроля. В проверку включены умения не только воспроизводить знания, но и применять их для формулирования мировоззренческих выводов и обобщений. Кроме того, тестирование является качественным и объективным способом оценивания знаний обучающихся, оно ставит всех ребят в равные условия, исключая субъективизм учителя.
Задачи тестирования : проверить знания истории эволюционных идей, научных заслуг К.Линнея и Ж.Б.Ламарка, Ч.Дарвина; систематизировать знания о виде, популяции, движущих силах эволюции и её результатах; проверить понимание учащимися макроэволюции и видообразования, главных направлений эволюции органического мира.
Критерии оценивания теста.
Все задания разделены по уровням сложности.
Задания базового уровня соответствуют минимуму содержания биологического образования и требованиям к уровню подготовки выпускников. Они составлены в соответствии со стандартом среднего биологического образования. К каждому заданию приводятся варианты ответов, из которых только один верный. За верное выполнение каждого такого задания выставляется по 1 баллу.
Задания повышенного уровня направлены на проверку освоения учащимися более сложного содержания. Они содержат задания с выбором нескольких ответов из приведенных, на установление соответствия, на определение последовательности биологических явлений, на указание истинности или ложности утверждений. За верное выполнение каждого такого задания выставляется по 2 балла .
Задание части С включает задание со свободным ответом. За верное выполнение задания выставляется 3 балла.
Структура работы:
1) По содержанию работа включает следующие блоки:
- Вид и его критерии
- Популяции
2) По уровням заданий работа позволяет выявить усвоение материала на базовом, повышенном и высоком уровнях.
3) По формам тестовых заданий работа состоит из тестов с выбором одного верного варианта ответа, открытого типа с кратким ответом, открытого типа с полным развернутым ответом.
Распределение заданий работы по содержанию:
Блоки | Номера тестовых заданий | Число заданий | Процент заданий на данный блок |
Развитие эволюционного учения Ч.Дарвина | 6,7% |
||
Вид е его критерии | А2, А3, А4 | ||
Популяции | 6,7% |
||
Генетический состав и изменение генофонда популяций | А6, А7 | 13,3% |
|
Борьба за существование ее формы | А8, А9 | 13,3% |
|
Естественный отбор и его формы | А10 | 6,7% |
|
Изолирующие механизмы. Видообразование | А11 | 6,7% |
|
Макроэволюция и ее доказательства | А12 | 6,7% |
|
Система растений и животных – отображение эволюции | А13 | 6,7% |
|
Главные направления эволюции органического мира | А14, А15 | 13,3% |
|
ИТОГО-10 | 100% |
Распределение заданий работы по частям.
Части работы | Число заданий | Максимальный первичный балл | Тип задания |
|
Часть 1 (А) | С выбором ответа |
|||
Часть 2 (В) | С кратким ответом |
|||
Часть 3 (С) | С развернутым ответом |
|||
Итого |
Распределение заданий работы по уровню сложности:
Уровень сложности заданий | Номера тестовых заданий | Число заданий | Процент заданий на данный уровень сложности |
Базовый | А1-А15 | 57,7% |
|
Повышенный | В1-В4 | 15,5% |
|
Высокий | 3,8% |
Ответы на задания административного теста:
Вариант 1 | Вариант 2 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
А1 – 2 А2 – 2 А3 – 1 А4 – 3 А5 – 2 А6 – 3 А7 – 1 А8 – 1 А9 – 1 А10 – 2 А11 – 2 А12 –2 А13 – 1 А14 – 2 А15 – 2 | А1 – 2 А2 – 2 А3 – 2 А4 – 3 А5 – 1 А6 – 4 А7 – 4 А8 – 2 А9 – 2 А10 – 3 А11 – 4 А12 – 3 А13 – 3 А14 – 1 А15 – 2 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В1 – 1, 2, 6 В2 – 2, 4, 6 В3 – В4 - | В1 – 2, 3, 6 В2 – 2, 3, 5 В3 – В4 - |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
С1:
| С1: 1) Движущий отбор 2) Наблюдается в однонаправленном изменении условий окружающей среды 3) Сохраняет мутации, ведущие к другим крайним проявлениям величины признака (или в сторону усиления или в сторону ослабления) |
Постепенное накопление различий между изолированными друг от друга популяциями может привести к тому, что они превратятся в два разных вида, т.е. произойдет видообразование.
Виды изоляции/видообразования:
Географическая – если между популяциями имеется непреодолимая преграда – гора, река или очень большое расстояние (возникает при быстром расширении ареала). Например, лиственница сибирская (в Сибири) и лиственница даурская (на Дальнем Востоке).
Экологическая (биологическая) – если две популяции живут на одной территории (внутри одного ареала), но не могут скрещиваться. Например, разные популяции форелей живут в озере Севан, но нереститься уходят в разные реки, впадающие в это озеро.
Изоляция как биологический термин обозначает разобщение особей или групп особей друг от друга. Такое разобщение приводит к видовым изменениям, что и является движущей силой эволюции, так как изолированные друг от друга группы приобретают совершенно разные видовые характеристики. Таким образом, изоляция является одним из факторов эволюции – движущей силой, которая вызывает и закрепляет изменения в отдельных популяциях. Основными факторами эволюции являются естественный отбор и мутационные процессы. Также к таким факторам относят и дрейф генов, что в условиях изоляции особенно проявляется. Дрейф генов приводит к значительному снижению генетического разнообразия одной изолированной популяции, а одновременно с этим увеличиваются различия между отдельно взятыми популяциями по ряду видовых признаков. Именно так изоляция становится причиной возникновения конкретного вида, отличающегося своими признаками от других. Примером могут служить люди – сколько разнообразных рас и народов, а сколько племен существовало и существует сейчас. Очень показательна и разница в развитии каждого отдельно взятого народа.
По характеру изолирующих барьеров классифицируют:
Географическая изоляция - обособление определенной популяции от других популяций того же вида каким-либо труднопреодолимым географическим препятствием. Подобная изоляция может возникнуть в результате изменения географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за пределы ареала, когда «популяции основателей» могут закрепиться в некоторых обособленных районах с благоприятными для них условиями внешней среды. Географическая изоляция - один из важных факторов видообразования, так как она препятствует скрещиванию и тем самым обмену генетической информацией между обособленными популяциями.
Репродуктивная изоляция. Репродуктивная (биологическая) изоляция приводит к нарушению свободного скрещивания или образованию стерильного потомства. Классифицируют экологическую, этологическую, временную, анатомо-морфо-физиологическую и генетическую репродуктивную изоляцию. При этологическом характере репродуктивной изоляции для особей разных популяций снижается вероятность оплодотворения ввиду различий в образе жизни и поведения, например, у разных видов птиц отличаются ритуалы ухаживания и брачные песни. При экологическом характере - различаются, условия обитания живых организмов, например, популяции рыб нерестятся в разных местах. При временной изоляции отличаются сроки размножения. При анатомо-морфо-физиологической репродуктивной изоляции у живых организмов возникают различия в строении, размерах отдельных органов половой системы, или возникают различия в биохимических аспектах репродуктивной функции. При генетическом характере репродуктивной изоляции возникают несовместимые гаметы или появляются гибриды с пониженной жизнеспособностью, плодовитостью или стерильностью.
Перечисленные формы репродуктивной изоляции возникают независимо друг от друга и могут сочетаться в любых комбинациях. Однако именно генетическую изоляцию считают одной из самых важных форм репродуктивной изоляции, так как остальные формы репродуктивной изоляции при видообразовании, в конечном итоге, ведут именно к возникновению независимости генофондов двух популяций. Возникновению репродуктивной изоляции часто способствует длительная географическая изоляция
Популяционные волны – как движущий фактор эволюции.
В природных условиях постоянно происходят периодические колебания численности популяций многих организмов. Их называют популяционными волнами, или волнами жизни. Этот термин был предложен С. С. Четвериковым.
Численность популяций претерпевает значительные изменения, связанные с сезонным характером развития многих видов и условиями их обитания. Она также может сильно изменяться в разные годы. Известны случаи массового размножения популяций отдельных видов, например у леммингов, саранчи, болезнетворных бактерий и грибов (эпидемии) и т. п.
Нередки случаи резкого, иногда катастрофического сокращения численности популяций, связанные с нашествием болезней, вредителей, природными явлениями (лесные и степные пожары, наводнения, извержения вулканов, длительные засухи и т. п.).
Известны примеры резкой вспышки численности некоторых видов, представители которых попали в новые для них условия, где у них нет врагов (например, колорадский жук и элодея канадская в Европе, кролики в Австралии и др.).
Процессы эти носят случайный характер, приводя к гибели одни генотипы и стимулируя развитие других, вследствие чего могут происходить существенные перестройки генофонда популяции. В малочисленных популяциях потомство даст небольшое число случайно выживших особей, поэтому в них значительно повышается частота близкородственных скрещиваний, что увеличивает вероятность перехода отдельных мутаций и рецессивных аллельных генов в гомозиготное состояние. Таким образом, мутации могут реально проявиться в популяциях и послужить началом образования новых форм или даже новых видов. Редкие генотипы могут или окончательно исчезнуть, или вдруг размножиться в популяциях, став доминирующими. Доминирующие генотипы могут либо сохраниться в новых условиях, либо резко сократиться по численности и даже полностью исчезнуть из популяций. Явления перестройки структуры генофонда и изменения в нем частот встречаемости разных аллельных генов, связанные с резким и случайным изменением численности популяций, получили название дрейфа генов.
Таким образом, популяционные волны и связанные с ним явления дрейфа генов приводят к отклонениям от генетического равновесия в популяциях. Эти изменения могут быть подхвачены отбором и способны повлиять на дальнейшие процессы эволюционных преобразований.
Миграция - как движущий фактор эволюции.
Интрогрессия генов – обмен генов между популяциями разных видов
Миграция - передвижение особей из одного местообитания в другое, вызванное изменением условий существования в месте обитания этих особей. различают миграции регулярные (сезонные, суточные и др.) и нерегулярные.
Эволюционное значение миграций состоит в том, что они выполняют две важнейшие функции в природе: 1) способствуют объединению видов как целостных систем, обеспечивая регулярные или периодические контакты между отдельными его популяциями; 2) способствуют проникновению видов в новые места обитания (в этом случае может возникнуть обособленность дальних популяций от основного вида).
Популяции одного вида, как правило, не изолированы друг от друга. Между ними постоянно происходит обмен генами. Интенсивность обмена генами между популяциями зависит от расстояния между ними.
Благодаря свободному скрещиванию при миграции происходит обмен генами между особями популяции одного вида (поток генов). При этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяции. В результате генофонд популяций обновляется.
Естественный отбор
Принцип естественного отбора Дарвина имеет основополагающее значение в эволюционной теории. Естественный отбор является направленным, движущим фактором эволюции органического мира. В настоящее время представления об естественном отборе пополнены новыми фактами, расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор действует в популяции, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды.
Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.
Различают три основные формы отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный).
F1-F3 – поколения (заштрихованы варианты, устраняемые отбором)
1). Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, выбраковывая мутационные отклонения ранее сформировавшейся нормы. Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака.
2).Движущий отбор благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по фенотипу и генотипу.
3. Комбинативная изменчивость в популяциях и ее роль в эволюции
Известны три источника комбинативной изменчивости:
кроссинговер, случайный характер расхождения гомологичных хромосом в
мейозе, случайный характер оплодотворения.
Если допустить, что в каждой паре гомологичных хромосом только одна пара
аллельных генов, то у человека, (гаплоидный набор хромосом равен 23),
количество возможных типов гамет составит 223, а число возможных
генотипов – 323. Это в 20 раз больше населения Земли – и это без учета
разнообразия, добавляемого кроссинговером!
Таким образом, возможность возникновения двух одинаковых организмов при
половом размножении практически равна нулю (исключение – однояйцевые
близнецы, возникновение которых не является, строго говоря, половым
размножением).
Комбинативная изменчивость, как и мутации, играет роль поставщика
материала для естественного отбора.
Наследственная изменчивость в целом (мутационная, комбинативная) носит
случайный, ненаправленный характер. Она лишь поставляет материал для
отбора. Сама же наследственная изменчивость без участия других факторов
эволюции не может привести к направленному изменению генофонда
популяции.
III. Закрепление знаний
IV. Домашнее задание
Изучить параграф учебника (факторы эволюции, роль в эволюции мутационной и комбинативной изменчивости).
Урок 3. Волны жизни, генный поток, дрейф генов и их роль в эволюции
I. Проверка домашнего задания по теме: «Элементарные факторы эволюции. Наследственная изменчивость и ее роль в эволюции»
Работа по карточкам
1. Генетиками изучено более 2 млрд дрозофил, и никогда среди них не наблюдалось мух с синими или зелеными глазами. Какова вероятность обнаружения указанных мутаций в будущем?
2. Как объяснить тот факт, что альбинизм встречается во всех человеческих расах и широко распространен среди млекопитающих (известны случаи появления белых горилл, тигров и других млекопитающих)?
Устная проверка знаний по вопросам:
1) понятие о факторах эволюции;
2) мутации и их роль в эволюции;
3) комбинативная изменчивость и ее роль в эволюции.
II. Изучение нового материала
1. Волны жизни и их роль в эволюции
Периодическое чередование подъемов и спадов
численности популяций называется популяционными волнами, или волнами
жизни, (термин был введен в 1905 г. С.С. Четвериковым).
Нашествия полевок, мышей, саранчи известны человеку с древнейших времен.
Периодическое колебание численности особенно хорошо заметно у грызунов и
других видов с коротким жизненным циклом и быстрой сменой поколений. Но
само явление характерно для всех популяций растений и животных.
Волны жизни могут быть сезонными (периодическими) и несезонными
(непериодическими). Сезонные изменения численности популяций часто
обусловлены генетически. Несезонные волны жизни обусловлены
непосредственным воздействием на популяцию различных абиотических и
биотических факторов среды (температура, влажность, влияние хищников,
обилие пищи, засуха, пожар, наводнение и т.д.). В итоге численность
популяции определяется сразу многими факторами.
В сообществах часто наблюдаются периодические колебания численности
популяций, связанные с взаимоотношениями типа «хищник–жертва». Усиленное
размножение объектов охоты хищников вследствие увеличения кормовых
ресурсов приводит в свою очередь к усиленному размножению хищников. За
этим следует массовое уничтожение их жертв. Недостаток кормовых ресурсов
обусловливает сокращение численности хищников и восстановление размеров
популяции жертв.
Волны жизни – один из элементарных эволюционных факторов. С возрастанием
численности популяции увеличивается и число мутантов. После спада
численности сохранившаяся часть популяции по генетическому составу будет
значительно отличаться от ранее многочисленной популяции, так как часть
мутаций совершенно случайно исчезнет вместе с несущими их особями, а
некоторые мутации, также случайно, резко повысят свою концентрацию.
Таким образом, сами по себе популяционные волны не вызывают
наследственную изменчивость, а только способствуют случайному изменению
частот аллелей и генотипов, т.е. волны жизни – это своеобразный фактор –
поставщик эволюционного материала, выводящий совершенно случайно и не
направленно ряд генотипов на эволюционную арену. После стабилизации
условий среды в популяции будет идти отбор особей с оптимальными
генотипами.
Следует помнить, что волны жизни ставят под угрозу выживание
малочисленных популяций.
2. Изоляция и ее значение для насыщения популяций мутациями
Изоляцией в теории эволюции называют исключение или
затруднение свободного скрещивания между особями одного вида, ведущее к
обособлению внутривидовых групп и новых видов.
Выделяют различные формы изоляции: географическая, временная,
экологическая, сезонная, этологическая и др. Все эти формы могут
способствовать изоляции репродуктивной. Например, географическая
изоляция препятствует скрещиванию из-за разделения популяций какими-либо
географическими барьерами (реки, горы, пустыни и т.д.). Тем самым она
нарушает обмен генетической информацией между популяциями одного вида.
Таким образом, изоляция – один из важнейших факторов эволюции,
способствующий насыщению данной популяции мутациями. Она закрепляет
межпопуляционные различия в частотах встречаемости различных генотипов и
способствует созданию группировок с независимыми генофондами, которые
могут стать самостоятельными видами.
3. Генный поток и его роль в эволюции
Если изоляция между соседними популяциями неполная,
то между ними возникает обмен генами в результате свободного скрещивания
их особей. Этот процесс получил название генного потока.
Генный поток является важным источником изменчивости. Часть
особей-мигрантов одной популяции проникает в другую, и их гены
включаются в генофонд этой популяции. При скрещивании особей разных
популяций генотипы потомства будут отличаться от генотипов обоих
родителей. В данном случае происходит перекомбинация генов на
межпопуляционном уровне, т.е. генный поток также является поставщиком
материала для естественного отбора. Поток генов имеет важнейшее
биологическое следствие – объединение всех популяций в единую видовую
систему.
4. Дрейф генов как фактор эволюции
Случайное ненаправленное изменение частоты генов в
популяции получило название дрейфа генов. Он наблюдается в малых
популяциях, где вероятность случайности велика.
Допустим, что в популяции некий ген представлен двумя аллелями – аллелем
«+» и аллелем «–», причем 50% особей несут аллель «+», а 50% – аллель
«–». В каждый сезон участие в размножении принимает только 25% членов
данной популяции. По чистой случайности в некий конкретный год среди них
оказалась лишь одна особь, несущая ген «+». В результате в следующем
поколении этот ген будет встречаться гораздо реже, т.е. частота
встречаемости этого гена резко упадет – по совершенно случайным, не
связанным с особенностями этого гена, причинам.
Интересным случаем генетического дрейфа является эффект основателя.
Когда несколько особей покидают большую популяцию и занимают новую
область, то весьма велика вероятность, что какие-то гены будут здесь
представлены в совершенно ином соотношении, чем в исходной популяции.
Это обстоятельство может сильно повлиять на эволюцию таких вновь
возникающих изолированных популяций. Примером являются дарвиновы вьюрки,
потомки нескольких вьюрков из Южной Америки, унесенных в море во время
бури и основавших новую популяцию.
Таким образом, все рассмотренные нами факторы эволюции носят
ненаправленный характер. Они сами по себе не могут вызвать
целенаправленное изменение генофонда популяции, т.е. не могут вызвать
целенаправленного изменения концентрации определенных генов и не могут
привести к элементарному эволюционному явлению.
Единственным фактором, имеющим направленный характер, является
естественный отбор. Все рассмотренные ранее факторы могут лишь повышать
или понижать его эффективность.
III. Закрепление знаний
Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала.
IV. Домашнее задание
Изучить параграф учебника (роль в эволюции волн жизни, изоляции, генного потока, дрейфа генов).